猪的生长发育.pdf

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(图2-7)可见。活体增重除了蛋白质与脂肪外,还包括矿物质、水分和消化道内容物。蛋白质、矿物质和水可统称为非体脂。有人指出,非体脂也与猪的性别、体重有关,以阉猪最少、公猪最多,母猪居中;年龄愈:..蛋白质增多,则由于体内水分减少而非体脂和蛋白质的比例缩小。生长猪当体组织水分下降,部第三节组织的生长发育一、肌肉(一)肌肉胚胎期发育在生长与发育的早期,有丝分裂(Mitosis)是新组织形成的最初机制。当组织在分化中,发生两种类型的有丝分裂,第一型是增生性有丝分裂(proliferativemitosis),即每一子细胞和亲代细胞完全相同,此型有丝分裂增加细胞数目而不敢变组织的特性;第二型是随意量有丝分裂(quantalmitosis),单一有丝分裂的两个子细胞或其中之一,可能和亲代细胞不同。在中胚层所见胚胎性结缔组织称作间质组织(mesenchyme),间质组织分化成两个类型细胞——成肌细胞和成纤维细胞,结缔组织促成纤维细胞适当发育,而成肌细胞是最原始的肌细胞。肌肉生成(Myogenesis)是胚胎性肌肉组织的形成。在中胚层的间质组织细胞,经随意量有丝分裂形成生肌性与生纤维性细胞。生纤维性细胞更进一步分化成许多类结缔组织,而生肌性细胞分化为肌肉组织。生肌性细胞发展已历经一增生(hyperplasia)性有丝分裂时期,直到分化(differentiation)的开始发生。肌肉形成的第二显着期是成肌细胞(myoblast),成肌细胞是能够彼此融合成肌管(myotube)的细胞,肌管是细长多核的结构,由成肌细胞融合而成,年轻肌管合成肌球蛋白与肌动蛋白,且开始形成肌原纤维的场所。在结构上,肌管有一细胞质含核的中心,而周围是一完:..当肌肉生成进行时,恰好是在肌浆网膜下之肌原纤维首先变为横纹。肌原纤维在每一肌管内纵的融合数目增加,而同时使细胞核由中央位置移到周围,而且由肌原细胞的再融合使得数目增加。当肌原纤维丝在肌原纤维里成行排列,它们发展成光镜下骨骼肌和心肌典型的横纹样。在肌肉生成的同时,肌管已发展肌肉纤维的典型特性。胚胎与胎儿发育时,一方面肌肉纤维数目增加,且集成明显的肌束,在出生前发育的最初2/3时期,肌纤维仅少量的增加直径,在这期肌肉重量增加,大半是由于增生(hyperplasia,纤维数目增加);另一方面,出生前发育的最后1/3时期,比起开始的2/3期细胞肥大(hyperthophy,肌纤维体积增大)对于肌肉生长贡献比较大。肌肉纤维长度生长发展是藉加入完整的肌节单元到已存在肌原纤维的末端上。(二)出生后肌肉生长与发育肌***积大量增加是在出生后发生。当动物越近成熟时,体积增加速率减率,肌肉纤维生长体现在肌纤维直径长度增加,但是这种生长的真正机制,现在仍未完全阐明。出生后,肌肉纤维的数目并未见增加到明显的程度,肌肉生长是主要经细胞肥大以完成的。由肌原纤维的增生而增加个别肌肉纤维的直径,在单一肌肉纤维内肌原纤维的数目,可能在动物生命期中增加10~15倍,这种增生作用是经大的肌原纤维纵分裂成二个小的子肌原纤维,单一肌原纤维可能分裂四次或以上。研究表明,猪肌纤维最大直径大约在出生后150天所得到。显:..达到最大纤维直径的年龄在动物和品种间并不一致,早熟动物到达最大纤维体积一般此晚熟动物较早。肌肉长度增加通过现有肌节长度增加或生成新的肌节单位而达到的。实验老鼠的研究表明,肌肉出生后体积增加是肌节长度增加所致,且大部分是因为新肌节形成。肌肉的长度增加不能超10过肌节长度变化的20%以上。出生后肌肉之生长速率不同,较大的肌肉例如腿与背部,有较高的出生后生长速率。在任一种动物间最大成熟体积是有差异,这是因为肌肉纤维数目的差异,而非肌纤维的体积。因此,家畜肌纤维体积与身体大小无显著相关性。出生后骨骼肌细胞核的数目增加,但肌纤维肥大是由于肌原纤维增生,致使以细胞核为单位的肌肉重量连续性增加。细胞肥大同样以微血管为单位连续性增加。这样可以保证为新生成的肌肉提供足够的营养,在应激时得到适量的血液供应。但在劳役诱导的肌肉肥大情况,微血管密度增加是和细胞肥大程度成等比例。(三)肌肉发育的影响因素肌肉的发育就是肌纤维的发育。肌纤维直径大小受到多种因素影响,这些因素包括:动物种类、品种、性别、年龄、营养水准与动物的生理活动等。例如,通常猪肌纤维直径比绵羊肌纤维直径大;种公猪肌纤维直径比母猪和阉公猪大;猪龄越大,肌纤维直径越大,尤其是老年期猪。二、脂肪组织:..脂肪组织细胞起源于中胚层胚胎性间质组织,由间质细胞(Mesenchymalcell)转化形成,并被胶原性纤维包围支撑,由微血管网供给血液。由图2-8可看出,间质细胞可以转化为成纤维细胞,亦可以转化为成脂肪细胞(Adipoblast),一旦间质细胞开始脂肪蓄积,它就向后者转化,并随着胞内脂肪的增加,过渡到前脂肪细胞(Preadipocyte)、发育中的脂肪细胞(Developingadipocytes)、直到最后的(成熟)脂肪细胞(adipocyte)。成脂肪细胞含有细胞质线粒体、游离的核糖体与内质网膜等亚细胞成分。脂质开始沉积时在细胞近中心处游离,在核糖体与线粒体间形成小滴。随着脂质的增加,许多脂肪小滴融合在一起形成大的脂肪球,占据了细胞绝大部分空间,从而把其它亚细胞体挤在一边。成熟的脂肪球细胞直径很大,约在120m以上,而原始脂肪细胞的直径只有1~2μm。图2—8脂肪组织的发育11(二)出生后脂肪生长与发育在胎儿出生时,其体内通常有两种类型的脂肪组织,即白色脂肪组织和棕色脂肪组织。棕色脂肪组织中微血管系统较多,能快速供给新生动物所需的能量。大多数棕色脂肪在动物出生后几周内消失或转变为白色脂肪。脂肪组织在动物出生后整个生长期和成年期都将继续增长。脂肪组织的生长发育,一方面为满足或维持动物正常生理功能或其它组织:..而更主要是作为能源贮备。动物脂肪组织增长的直接原因是摄入的饲料营养过剩。在动物生长发育早期,脂肪组织的生长以细胞增生为主,随着年龄的增长,则主要是以细胞肥大为主。脂细胞广泛地存在于成年动物的结缔组织里,但不同部位的脂细胞是以显著不同速率生长发育的,从而导致不同身体部位脂肪沉积量的差异。幼年动物的脂肪沉积常出现在内脏与肾脏周围,随年龄增大,逐渐沉积在皮下、肌肉间,最后在肌纤维间沉积少量脂肪,形成大理石纹。肌肉的脂肪沉积首先在与肌束膜结缔组织结合的脂肪细胞内,然后少部分脂肪细胞通才过循环系统渗入肌纤维间临近血管的外空间。参考第三章图3-22。在生长肥育期,脂肪组织的化学变化主要是脂质百分比在增加,水分、蛋白质和其它成分的比例呈下降趋势。但所有脂肪组织的脂质含量并不是以同样速度增加,如猪的背脂层中,中间层脂质增加最快,而内侧层增加最慢。脂肪组织是动物体中变化较大的一个组织。脂肪沉积量消长在动物一生中往往随其健康状况、营养状况等的改变而变化。此外,脂肪组织也是一种代谢活跃的组织。在脂肪组织大小相对不变的情况下,贮存在其内的脂质具有恒定的转化率,即经常处在动用—沉积的动态变化之中。三、骨骼动物的骨骼不论在胚胎期,还是生后均由结缔组织分化而成。在胚胎发育期,结缔组织细胞起源于胚胎性间质组织(Embryonic:..mesenchyme),这类细胞多数分化为成骨细胞(osteoblast),成纤维细胞与成软骨细胞(chondroblast)。成骨细胞直接生成骨骼,成纤维细胞主要担当形成腱、韧带、网状组织与areolar(蜂巢纤维状)组织,成软骨细胞则形成软骨。形成途径一般分两类,一类是通过软骨转化,另一类直接由结缔组织转化。前者是由于软骨内骨质化(endochondralossification),使软骨转化为骨骼,如肋骨;后者是由于结缔组织基质层的骨质化(intramembranousossification)直接将结缔组织转化为骨骼,如头颅骨,骨骼的变厚也属于此类,是由骨膜(结缔组织)的骨化而致。动物出生时的骨骼(股骨和胫骨)是由具骨髓腔的骨干及软骨性末端构成,软骨性末端骨化则形成骨骺,在骨骺与骨干之间的软骨则形成骺软骨。典型的骨骼增长发生在骨骺与骨干之间,由骺软骨外面软骨的生长和骨干端软骨的骨化完成的,也就是骺骨逐渐被骨代替的过程。骨骼的增厚则是由于原有骨膜的骨化所致,同时新骨膜在不断生成。成骨细胞在此起骨骼沉积和保持作用。骨骼的生长和骨质化过程见图2-9。每根骨头除在关节软骨表面外,均被质地坚硬的骨膜包裹起来。骨膜是由粗糙纤维状结缔组织组成,含少数细胞,但大量的血管与神经分布,它作为肌肉、腱与韧带的碇锚。骨膜黏着骨胳12的强度依不同发育时期与不同日龄而有所不同,年轻动物骨头的骨膜很容易剥下,成年动物则附着较为紧固。骨骼末端被一层薄的透明(关节)软骨包覆着,这软骨是有弹性的,且当作骨骼间的垫子。———————————————————————————————————————————————:..图2-9骨骼的生长发育随着骨骼长度和宽度的增加,骨腔逐渐变大,充满松软的骨髓,后者由致密的网状结缔组织的不同的细胞组成。已知骨髓有红色与黄色两种类型。红骨髓是成年动物血液形成的主要器官,是红血球与粒状白血球的主要来源,主要分布在长骨(剑骨、肋骨和脊椎骨)的主体骨干内海绵状骨骺里。红骨髓也有助于形成血小板,并具有吞噬作用(破坏衰老的、受损的红血球)。黄骨髓主要由脂肪组织组成,主要分布在管骨的骨髓腔里。在骨骼生长中始终存在着沉积和再吸收过程,这两个过程造成骨骼形状的动态平衡或变化,骨骼长度的生长由于生长中骨骺软骨逐渐被骨头取代的结果。只要动物的骨具有软骨组织,那么完全骨化作用并不发生,骨骼发育增长;当骨骼达到一定大小,其生长停止,这时骺软骨停止生长,完全骨化,骨骺与骨干融合,骨膜也不再骨化。图2-9是胎儿骨骼发育到成年骨骼的一个过程示意图。值得注意的是动物体内不同骨骼生长完成进程是不一样的,如骶椎骨先于腰椎完成生长,而腰椎又先于胸椎。四、结缔组织结缔组织与骨骼和脂肪组织具有相同的胚胎性起源,都起源于中胚层间质组织细胞的分化。在胚胎早期,间质细胞占据表面的外胚层及其较深层结构的游离空间,与其它细胞同处一胶状基13质中,随着间质细胞结合成细胞团,并形成纤维性网,这时纤细的纤维在细胞质的周围出现,至胎儿期,已形成丰富的原纤维。随着———————————————————————————————————————————————:..成纤维细胞的分化形成,纤维便以特定的形式进行排列和发育,并最终形成结缔组织。弹性纤维与胶原纤维都是由成纤维细胞所分泌的,但前者的化学组成、物理特性明显地不同于后者。结缔组织对动物的生理功能有重要的作用,同时也影响肉品质的重要因素之一。猪体内结缔组织性质是随着年龄的增加而变得坚固,原因是其中成熟交联的增加,从而导致肌肉嫩度下降,所以猪年龄愈大,一般其肉也会愈老。另外,劳役影响肌肉结缔组织的数量和形态,例如用来运动的猪腿肌含有较多的结缔组织,役用牛结缔组织比普通肉牛含量高,致使肌肉剪切力较大,口感不好。第四节肌纤维的发生和生理分化肉用动物的骨胳肌由许多排列有序的多核细胞即肌纤维组成,这些肌纤维与控制它们收缩和生长的神经细胞紧密联系。蛋白质合成和产肉的效率在很大程度上决定于肌纤维数目、大小、排列和功能类型。因此掌握肌纤维的发生和生理分化的基础知识有助于理解本书随后讨论的猪肉食用品质和营养价值。一、肌维的发生(一)体节具有横纹的骨胳肌在胚胎时期起始于成肌细胞,成肌细胞由前成肌细胞形成。图2-10胚胎横切面简图,表示出体节与内胚层、体腔和体壁中胚层外侧板(腹侧体壁)的一般关系,这些结构将在以后形成。每一体节由围绕肌节腔的三个区带组成,即生骨节、生皮节和生肌节。每一体节为一立方形的组织,左右体节在前后顺序上配对。外胚———————————————————————————————————————————————:..层最后形成皮肤的表皮,生皮节形成表皮下方的结缔组织真皮。生骨节由排列稀疏、形态学上未分化的间充质细胞组成。家畜的生肌节由前向后伸长,掩盖了每一生肌节原始的立方体形态。前成肌细胞形成成肌细胞,成肌细胞融合形成肌纤维前体,称为肌管。动物体的中轴肌,包括舌肌和眼外肌,由生肌节的体节中胚层衍生而成。在许多种动物,胚胎肢芽中填充间充质细胞,后者由中胚层外板的壁层脱落而来。然而,在鸡翼(前肢)和腿(后肢)中,生肌干细胞可能由体节的生肌节衍生而成。在小鼠,至少有两种前体干细胞参与形成每一个体节。14图2-10胚胎横切面简图(二)肢芽肢芽的形成受外胚层与中胚层之间信息交换的调控:①外胚层形成顶脊作为对中胚层信息的反应;②中胚层生长形成肢体部件作为对外胚层信息的反应;③中胚层指导外胚层保持厚度和诱导中胚层生长。前肌(Premuscular)中胚层最初的数量受外胚层因子的控制。肢芽的中胚层分为肌形成区和软骨生成区。软骨生成区能够检测到,因为它们能合成细胞外的蛋白多糖,特异的血管化先于分子的分化,因此,血管的生长可能与在发育中肢体内建立代谢梯度有关。在肢芽的中胚层内能看到成肌细胞之前,可以用抗血清检测出肌浆球蛋白。(三)有丝分裂体节和肢芽的中胚层细胞经过反复的有丝分裂,正在分裂的细胞———————————————————————————————————————————————:..呈圆形,紧密衔接进入有丝分裂周期。(四)。成肌细胞产生和储存大量的信使RNA(mRNA),一旦细胞已经融合,肌原纤维蛋白质协调的合成进行得很快。在量子有丝分裂之后,负责核糖体蛋白质合成的核酸系统被活化,为细胞融合之后产生大量的肌原纤维蛋白质作好了准备。,尔后形成多核的骨胳肌纤维。融合从两个成肌细胞之间的单一部位开始。为连接相邻细胞而形成的细孔体积增大,介入膜不留任何痕迹。成肌细胞内的细胞支架在成肌细胞融合形成肌管时经历广泛的改建。融合一旦发生,肌原纤维的形成进行得很快。。发育中的肌原纤维的肌浆球蛋白和肌动蛋白分别为直径15~16nm和5~6nm的细丝。未结合的肌浆球蛋白细丝的直径与已连接成肌原纤维的肌浆球蛋白细丝的直径相似。Z线细丝的直径为5~6nm。直径5~6nm的细丝也见于细胞膜下方,但这些细丝可能是非肌型的肌动蛋白。直径22~25nm的微管在肌管的轴心内可以发现。直径10nm的微管亚单位也———————————————————————————————————————————————:..可发现。直径5~10nm的细丝在肌腱连接处可以发现。独立的细丝如何组装成