第十章细胞增殖与调控（2）.ppt

细胞分裂的类型细胞分裂( cell division) 可分为无丝分裂( amitosis) 、有丝分裂( mitosis) 和减数分裂( meiosis) 三种类型。无丝分裂又称为直接分裂,由 R. Remark ( 1841 )首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长,从中部缢缩,然后细胞质分裂,其间不涉及纺锤体形成及染色体变化,故称为无丝分裂。发现于原核生物和很多高等动植物,如植物的胚乳细胞、动物的胎膜,间充组织及肌肉细胞等等。二、有丝分裂有丝分裂,又称为间接分裂,由 W. Fleming (1882) 年发现于动物及 E. Strasburger ( 1880 )年发现于植物。特点是有纺锤体和染色体出现,子染色体被平均分配到子细胞,这种分裂方式普遍见于高等动植物。有丝分裂过程是一个连续的过程,为了便于描述人为地划分为六个时期:间期( interphase )、前期( prophase) 、前中期( premetaphase )、中期( metaphase) 、后期( anaphase) 和末期( telophase )。其中,间期包括 G 1期、 S期和 G 2期,主要进行 DNA 复制等准备工作。前期两个中心体向两级移动中期的光镜和电镜前中期和中期后期姊妹染色体分离末期细胞有丝分裂周期细胞分裂周期(一)有丝分裂过程 1,前期前期的主要事件是: ①染色质凝缩, ②分裂极确立与纺锤体开始形成, ③核仁解体, ④核膜消失。前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠,变短变粗, 形成光学显微镜下可以分辨的染色体,每条染色体包含 2个染色单体。早在 S期两个中心粒已完成复制,在前期移向两极,两对中心粒之间形成纺锤体微管,当核膜解体时,两对中心粒已到达两极,并在两者之间形成纺锤体,纺锤体微管包括: ①着丝点微管( ochore mt ): 由中心体发出,连接在着丝点上,负责将染色体牵引到纺锤体上,着丝点上具有马达蛋白。②星体微管( astral mt ): 由中心体向外放射出,末端结合有分子马达,负责两极的分离,同时确定纺锤体纵轴的方向。③极体微管( polar mt 或 overlap mt ): 由中心体发出,在纺锤体中部重叠,重叠部位结合有分子马达,负责将两极推开。有两类马达蛋白参与染色体和分裂极的分离,一类是动力蛋白( dynein ),另一类是驱动蛋白( kinesin )。植物没有中心粒和星体,其纺锤体叫作无星纺锤体,分裂极的确定机理尚不明确。 2,前中期指由核膜解体到染色体排列到赤道面( equatorial plane) 这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入,与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到,此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动,是以振荡的方式移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。 3,中期指从染色体排列到赤道面上,到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间,极面观染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。 4,后期指姊妹染色单体分开并移向两极的时期,当子染色体到达两极后,标志这一时期结束①后期 A,指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短,在分子马达的作用下染色体向两极移动,体外实验证明即使在不存在 ATP 的情况下, 染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力,使染色体发生移动。②后期 B,指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长,结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力,推动两极分离;另一方面星体微管去组装而缩短,结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的。后期 A,B是用药物鉴定出来的,如紫杉酚( taxol )能结合在微管的(+) 端,抑制微管(+) 端去组装,从而抑制后期 A。动物中通常先发生后期 A,再后期 B,但也有些只发生后期 A, 还有的后期 A、B同时发生。植物细胞没有后期 B。 5,末期末期是从子染色体到达两极,至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。子核的形成:末期子核的形成,大体经历了与前期相反的过程,即染色体解聚缩,核仁出现和核膜重新形成。核仁由染色体上的核仁组织中心形成( NORs ), 几个 NOR S共同组成一个大的核仁,因此核仁的数目通常比 NORs 的数目要少。前期核膜解体后,核纤层蛋白 B与核膜残余小泡结合,末期核纤层蛋白 B去磷酸化,介导核膜的重新装配。胞质分裂: 虽然核分裂与胞质分裂( cytokinesis )是相继发生的,但属于两个分离的过程,例如大多数昆虫的卵,核可进行多次分裂而无胞质分裂,某些藻类的多核细胞可长达数尺,以后胞质才分裂形