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园艺植物育种学教案第一章
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第一章种质资源
学****目的:通过本章学****了解种质资源的重要性,种质资源的起源和分布,以及我国园艺植物种质资源的概况,进一步撑握特点掌握种质资源的概念,种质资源的收集、保存、研究、创新和利用的方法。
种质资源是一切育种工作的基础。───杜布赞斯基()植物种质资源的多样性是人类赖以生存和农业持续发展的物质基础,更是育种工作的基础。育种的发展和成绩与种质资源密不可分。由于认识的不足,长期以来致使种质资源的多样性受到人为破坏。在11018年,曾有专家估计,在过去的2亿年间,大约每27年有一种高等植物灭绝,相当于自然灭绝速度的1010倍。种质资源多样性的流失,使人类的生存活动也逐渐局限于几种单调脆弱的农牧业生态系统。可见,种质资源的工作是迫切而重要的,更是植物育种中的一个重要组成部分。
第一节种质资源的概念与重要性

种质又称遗传质,是决定生物遗传性状(或种质),并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质(的总称)。从两方面理解:首先它能决定生物种性,其次,它能在亲代与子代之间遗传。宏观上,植物种质可以是一个群落、一株植物、植物器官(如根、茎、叶、花药、花粉、合子、种子)和组织;微观上来说,携带种质的载体包括细胞、原生质体、染色体乃至核酸片段。种质库又称基因库,是指以种为单位的群体内的全部遗传物质,它由许多个体的不同基因所组成。种质资源是具有种质并能繁殖的生物体的统称,也称为遗传资源。随着遗传育种研究的不断发展,种质资源所包含的内容越来越广,凡能用于作物育种的生物体都可归人种质资源之范畴,包括地方品种、改良品种、新选育的品种、引进品种、突变体、野生种、近缘植物、人工创造的各种生物类型、无性繁殖器官、单个细胞、单个染色体、单个基因、甚至DN***段等。

种质资源是经过长期自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源。对人类的发展具有重要意义。首先,种质资源是地球生命的基础,也是人类赖以生存和发展的根本。它为人类提供了食物,药品,能源,工业原料等,是人类最为宝贵的自然财富。丰富的生物种类和它们所拥有的基因以及它们与生存环境所组成的生态系统构成生物的多样性,对于维持生态平衡,稳定环境以及保持人类的持续发展具有重要作用。其次,种质资源是利用和改良动物、植物、微生物的物质基础,更是实施各个育种途径的原材料。现代育种实践表明,种质资源的发现,研究和利用在植物育种成就中起了决定性的作用。没有好的种质资源,就不可能育成好的品种。例如:19世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病大流行,几乎毁掉整个欧洲马铃薯种植业。后来利用从墨西哥引入的抗病的野生种杂交育成抗病品种,才使欧洲马铃薯种植业得到挽救。

作物品种是在漫长的生物进化与人类文明过程中形成的。在这个过程中,野生植物先被驯化成多样化的原始作物,经种植选育变为各色各样的地方品种,再通过不断地对自然变异、人工变异的自然选择与人工选择而育成符合人类需求的各类新品种。正是由于已有种质资源具有满足不同育种目标所需要的多样化基因,才使得人类的不同育种目标得以实现。
在作物育种中,提供育种目标性状基因源的作物类型、品种和野生植物,仅是种质资源的一小部分。从实质上看,作物育种工作就是按照人类的意图对多种多样的种质资源进行各种形式的加工改造,而且育种工作越向高级阶段发展,种质资源的重要性就越加突出。现代育种工作之所以取得显著的成就,除了育种途径的发展和采用新技术外,关键还在于广泛地搜集和较深入研究、利用了优良的种质资源。育种工作者拥有种质资源的数量与质量,以及对其研究的深度和广度是决定育种成效的主要条件,也是衡量其育种水平的重要标志。育种实践证明,在现有遗传资源中,任何品种和类型都不可能具备与社会发展完全相适应的优良基因,但可以通过选育,将分别具有某些或个别育种目标所需要的特殊基因有效地加以综合,育成新品种。
例如,抗病育种可以从种质资源中筛选对某种病害的抗性基因;矮化育种可以从种质资源中选取优异的矮秆基因,将二者结合育成抗病、矮秆新品种。对熟期、品质、适应性、产量潜力等性状的改良也都依赖于种质资源的目标基因,只要将这些目标基因加以聚合,就可能实现育种目标。

园艺植物育种成效的大小,在明确育种目标的前提下,在很大程度上决定于所掌握的种质资源数量和对其性状表现及遗传规律的研究深度。即首先要选择原始材料,而原始材料的选择又依赖于所掌握种质资源的广度和对其所了解的深度。从世界范围内近代作物育种的显著成就来看,突破性品种的育成及育种上大的突破性成就几乎无一不决定于关键性优异种质资源的发现与利用。如小麦矮源农林10号与世界范围的“绿色革命”;抗根结线虫的北京小黑豆与美国大豆生产;水稻矮源矮脚南特和矮子粘与我国水稻的矮秆育种等等事实说明,这些特异种质资源对人类和平与发展起到了不可替代的作用。未来作物育种上的重大突破仍将取决于关键性优异种质资源的发现与利用,一个国家与单位所拥有种质资源的数量和质量,以及对所拥有种质资源的研究程度,将决定其育种工作的成败及其在遗传育种领域的地位。显然,将来谁在拥有和利用种质资源方面占有优势,谁就可能在农业生产及其发展上占有优势。
,人类文明进程的加快和社会上物质生活水平的不断提高对作物育种不断提出新的目标。新的育种目标能否实现决定于育种者所拥有的种质资源。如人类特殊需求的新作物、适于农业可持续发展的作物新品种等育种目标能否实现就决定于育种者所拥有的种质资源。种质资源还是不断发展新作物的主要来源,现有的作物都是在不同历史时期由野生植物驯化而来的。
、新品种的基础,也是生物学研究必不可少的重要材料。不同的种质资源,各具有不同的生理和遗传特性,以及不同的生态特点,对其进行深入研究,有助于阐明作物的起源、演变、分类、形态、生态、生理和遗传等方面的问题,并为育种工作提供理论依据,从而克服盲目性,增强预见性,提高育种成效。
第二节作物起源中心与中国园艺植物种质资源

作物起源中心学说及其所发展的有关理论,使人们对作物起源有了较好的了解,为研究作物的起源、演化、分布及其与环境的关系提供了依据,为种质资源的搜集、研究、利用工作提供了导向,对种质资源的研究及作物育种工作均有特别重要的意义。较系统地对作物起源中心研究分类影响较大的有三大系统,即德坎多尔(DeCandolle)的“三大起源中心论”、瓦维洛夫()的“八大起源中心论”和茹考夫斯基()的“十二大起源中心论”。
(一)德坎道尔栽培植物起源中心论
通常认为,德坎道尔是最早研究世界栽培植物起源的学者。他通过植物学、历史学及语言学等方面的考证,研究栽培植物的地理起源,提出每一种作物都起源于一定的地点,且起源地广泛分布于全世界。出版了《世界植物地理》(1855)、《栽培植物起源》(1882)这两部著作。他在《栽培植物起源》(1882)一书中考证了247种栽培植物,其中起源于旧大陆的1101种,占总数的88%以上。他指出这些作物最早被驯化的地方可能是中国、西南亚和埃及、热带亚洲。
(二)瓦维洛夫的起源中心学说
瓦维洛夫的作物起源中心学说是在德坎多尔的观点上发展起来的。瓦维洛夫从1920年起,组织了一支庞大的植物考察队,先后到过60多个国家进行大规模考察,在生态环境各不相同的地区考察了180多次。对采集到的30余万份作物及其近缘种属的标本和种子进行了多方面的研究。在近20年考察分析的基础上,用地理区分法,从地图上观察这些植物种类和变种的分布情况,进而发现了物种变异多样性与分布的不平衡性,于1951年提出了作物起源中心学说。把世界分为8个栽培植物起源中心,论述了主要栽培植物,包括蔬菜、果树、农作物和其他近缘作物600多个物种的起源地。提出植物物种在地球上的分布是不平衡的,所有物种都是由多少不等的遗传类型所组成,它们的起源是与一定的环境条件和地区相联系的,凡遗传类型有很大的多样性而且比较集中、具有地区特有变种性状和近亲野生类型或栽培类型的地区,即为作物起源中心。根据变异类型特点及近缘野生种情况可把起源中心分为初生中心和次生中心。显性性状可以作为中心的标志,而隐性性状主要出现在次生中心。

(1)作物起源中心有两个主要特征,即基因的多样性和显性基因的频率较高,所以又可名为基因中心或变异多样性中心。现在的作物起源中心概念一般为:野生植物最先被人类栽培利用或产生大量栽培变异类型的比较独立的农业地理中心。
(2)作物最初始的起源地称为原生起源中心(primaryorigincenter),现在一般称为初生中心,意为当地野生类型驯化的区域。一般有4个标志:即①有野生祖先。②有原始特有类型。③有明显的遗传多样性。④有大量的显性基因。当作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时,在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区,即次生起源中心(secondaryorigincenter)或次生基因中心。同初生中心相比,它也有4个特点:即①无野生祖先。②有新的特有类型,如高粱,初生中心在非洲,但在中国形成糯质高粱,中国即为其次生中心。③有大量的变异。④有大量的隐性基因。
(3)在一定的生态环境中,一年生草本作物间在遗传性状上存在一种相似的平行现象。如地中海地区的禾本科及豆科作物均无例外地表现为植株繁茂,穗大粒多,粒色浅,高产抗病,而我国的禾本科作物则表现为生育期短,植株较矮,穗粒小,后期灌浆快,多为无芒或勾芒。瓦维洛夫将这种现象称之为“遗传变异性的同源系列规律”。(4)根据驯化的来源,将作物分为两类。一类是人类有目的驯化的植物,如小麦、大麦、玉米、棉花等,称为原生作物。另一类是与原生作物伴生的杂草,当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草生长有利的环境时,被人类分离而成为栽培的主体,这类作物称之次生作物,如燕麦和黑麦。、(图1-1)
(1)中国一东亚中心:136物种(11种作物)。包括中国中部和西部山岳及其毗邻的低地,是许多温带、亚热带作物的起源地,也是世界农业最古老的发源地和栽培植物起源的巨大中心。起源的蔬菜主要有大豆、竹笋、山药、草石蚕、东亚大型萝卜、牛蒡、荸荠、莲藕、茭白、蒲菜、慈姑、菱、芋、百合、白菜类、芥蓝、芥菜类、黄花菜、苋菜、韭、葱、薤、莴笋、茼蒿、食用菊花、紫苏等;起源的果树主要有砂梨、秋子梨、沙果、桃、山桃、杏、梅、中国李、红李(杏李)、毛樱桃、中国樱桃、少花樱桃、山楂、贴梗海棠、木瓜、木半夏、枣、拐枣、银杏、核桃、山核桃、中国普通榛、多刺榛、阿富汗榛、东亚板栗、板栗、香榧、果松、香橙、宜昌橙、甜桔、朱桔、乳桔、槾桔、金柑、圆金柑、枳、柿、君迁子、枇杷、黄皮、杨梅、荔枝、龙眼和桃金娘等。本中心还是豇豆、甜瓜、南瓜等蔬菜作物,以及甜橙、宽皮桔(可能)等果树作物的次生起源中心。
(2)印度中心:117物种(15种作物),包括印度(不包括其旁遮普以及西北边区)、缅甸和老挝等地,是世界栽培植物第二大起源中心,主要集中在印度。起源的蔬菜主要有茄子、黄瓜、苦瓜、葫芦、有棱丝瓜、蛇瓜、芋、田薯、印度莴苣、红落葵、苋菜、豆薯、胡卢巴、长角萝卜、莳萝、木豆和双花扁豆等;起源的果树主要有芒果、甜橙、碰柑、宽皮桔、柠檬、构橼、酸橙、酸柠檬、野海枣、印度山竹子、印度木苹果、蒲桃、小菠萝蜜、印度枳、三捻、杨桃、余甘子、九里香、印度桑、六雌蕊山榄、酸豆和假虎刺等。本中心还是芥菜、印度芸薹、黑芥等蔬菜的次生起源中心。:包括印度支那、马来半岛、爪哇、加里曼丹、苏门答腊及菲律宾等地,是印度中心的补充。起源的蔬菜主要有姜、冬瓜、黄秋葵、田薯、五叶薯、印度藜豆、巨竹笋等;起源的果树主要有小果苦橙、加拉蒙地桔、柚、毛里塔尼亚苦橙、易变韶子、乌榄、白榄、槟榔、五月茶、香蕉、面包果、小菠萝蜜、榴莲、兰撒果、芒果、蓝倍果、罗庚梅、水莲雾、南海蒲桃、番樱桃和韶子等。
(3)中亚细亚中心:42物种(15种作物),包括印度西北旁遮普和西北边界、克什米尔、阿富汗、塔吉克和乌兹别克,以及天山西部等地,也是一个重要的蔬菜起源地。起源的蔬菜主要有豌豆、蚕豆、绿豆、芥菜、芫荽、胡萝卜、亚洲芜菁、四季萝卜、洋葱、大蒜、菠菜、罗勒、马齿苋和芝麻菜等;起源的果树主要有阿月浑子、杏、洋梨、扁桃、沙枣、枣、欧洲葡萄、核桃、阿富汗榛和苹果等。该中心还是独行菜、甜瓜和葫芦等蔬菜的次生起源中心。
(4)西亚中心:83物种(20种作物),包括小亚西亚内陆、外高加索、伊朗和土库曼山地。起源的蔬菜主要有甜瓜、胡萝卜、芫荽、阿纳托利亚甘蓝、莴苣、韭葱、马齿苋、蛇甜瓜和阿纳托利亚黄瓜等;起源的果树主要有无花果、石榴、苹果、洋梨、温桲、甜樱桃、扁桃、桂樱、波斯山楂、核桃、欧洲榛、大榛、旁吐斯榛、阿富汗榛、西格鲁吉亚榛、欧洲板栗、欧洲葡萄、小蘖、欧洲稠李、阿月浑子、沙枣、君迁子等。该中心还是豌豆、芸薹、芥菜、芜菁、甜菜、洋葱、香芹菜、独行菜、胡卢巴等蔬菜,枣、杏、酸樱桃等果树的次生起源中心。
(5)地中海中心:84物种(6种作物),包括欧洲和非洲北部的地中海沿岸地带,它与中国中心同为世界重要的蔬菜起源地。许多蔬菜作物,包括甜菜和许多古老的牧草作物都起源于此,为小麦、粒用豆类的次生起源地。起源的蔬菜有芸薹、甘蓝、芜菁、黑芥、白芥、芝麻菜、甜菜、香芹菜、朝鲜蓟、冬油菜、马齿苋、韭葱、细香葱、莴苣、石刁柏、芹菜、菊苣、防风、婆罗门参、菊牛蒡、莳萝、食用大黄、酸模、茴香、洋茴香和(大粒)豌豆等;起源的果树有油橄榄、圭洛豆。该中心还是(大型)洋葱、(大型)大蒜、独行菜等蔬菜的次生起源中心。
(6)埃塞俄比亚中心:38物种(15种作物),包括埃塞俄比亚和索马里等。起源的蔬菜有豇豆、豌豆、扁豆、西瓜、葫芦、芫荽、甜瓜、胡葱、独行菜和黄秋葵等。此中心无原生果树。
(7)墨西哥-中美起源中心:49物种(9种作物),包括墨西哥南部和安的列斯群岛等。存在着大量玉米变异类型。起源的蔬菜有菜豆、多花菜豆、莱豆、刀豆、黑子南瓜、灰子南瓜、南瓜、佛手瓜、甘薯、大豆薯、竹芋、辣椒、树辣椒、番木瓜和樱桃番茄等;起源的果树有仙人掌属果树、牛心果、番荔枝、刺番荔枝、黑头番荔枝、灰番荔枝、伊拉麻、圆滑番荔枝、人心果、人面果、(山榄科)果酱果、绿色果酱果、柳叶蛋果、番木瓜、油梨、番石榴、槟榔青、墨西哥山楂、大托叶山楂、印度乌木、星果和野黑樱等。此中心还可能是秘鲁番荔枝等果树的次生起源中心。
(8)南美中心:62物种(7种作物),包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚等。起源的蔬菜有马铃薯、秘鲁番茄、树番茄、普通多心室番茄、笋瓜、浆果状辣椒、多毛辣椒、箭头芋、蕉芋等;起源的果树主要有甜西番莲、山番木瓜、蛋果、番石榴、秘鲁番石榴、光棕枣等。该中心还是菜豆、莱豆的次生起源中心。。这一中心为普通马铃薯和智利草莓的起源中心。。这一中心为木薯、落花生、巴西蒲桃、乌瓦拉番樱桃、巴西番樱桃、毛番樱桃、树葡萄、菠萝、巴西坚果、腰果和凤榴等果树的起源中心。
(三)茹考夫斯基的大基因中心学说
前苏联茹考夫斯基在瓦维洛夫学说的基础上研究提出不同作物物种的地理基因小中心达101余处之多,他认为这种小中心的变异种类对作物育种有重要的利用价值。他还将瓦维洛夫确定的8个栽培植物起源中心所包括的地区范围加以扩大,并增加了4个起源中心,使之能包括所有已发现的栽培植物种类。他称这12个起源中心为大基因中心,包括作物的原生起源地和次生起源地。分别是中国一日本中心(中国为初生基因中心,日本为资源基因中心)、东南亚洲中心、澳大利亚中心、印度中心、中亚细亚中心、西亚细亚中心、地中海中心、非洲中心、欧洲一西伯利亚中心、南美中心、中美和墨西哥中心、北美中心。

中国幅员辽阔,气候多样,植物栽培历史悠久,拥有极其丰富的园艺植物种质资源。前苏联学者瓦维洛夫在《主要栽培植物的世界起源中心》一书中将“中国起源中心”列为世界世界上植物种类最多,范围最广的一个独立的世界农业发源地和栽培植物起源中心。
(一)中国园艺植物种质资源概况中国的园艺植物种类很多,其中多数起源于本国。有些最初的起源虽不在我国,但引入我国后经长期栽培,已形成了许多独特的种或类型,即次生起源于我国。我国种质资源的特点是各类繁多、变异丰富;分布集中;特点突出、遗传性好。世界上收集和保存作物种质资源的数量在30万份以上的国家有美国,前苏联和中国。我国已收集保存的作物种质资源共约35万余份。其中园艺植物种质资源中,果树作物1万份,,还有花卉。目前全国栽培植物主要种类约600多种。其中果树作物约140种,蔬菜作物110多种,花卉130余种。此外,栽培植物的野生种多,蔬菜作物、果树作物中很多都有野生种,还有许多可食的半野生蔬菜。同时,我国还有大量的有用野生植物,如可食用的野菜至少400-500种,油脂植物300多种及大量的野生花卉和园林植物资源。