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气孔的结构及运动
气孔是植物叶表皮组织上的小孔,为气体出入的门户,气孔在叶的上下表皮都有,但一般在下表皮分布较多,花序,果实,尚未木质化的茎,叶柄等也有气孔存在。气孔的大小随植物的种类和器官而异,一般长约20~40um,宽约5~~4000个。
气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙,保卫细胞有两种类型:一类存在于大多数植物中,呈肾形;另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中,呈哑铃形,与其他表皮细胞不同,保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶,保卫细胞与叶肉细胞也不同,前者叶绿体较小,数目较少,片层结构发育不良,且无基粒存在,但能进行光合作用,保卫细胞内外壁厚度不同,内壁厚,外壁薄,当液泡内溶质增多,细胞水势下降,吸收邻近细胞的水分而膨胀,这时较薄的外壁易于伸长;细胞向外弯曲,气孔就张开。反之,当溶质减少,保卫细胞水势上升而失水缩小,内壁伸长互相靠拢,导致气孔关闭。这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭,以调节气体交换和蒸腾作用。
气孔总面积只占叶面积的1%~2%,但当气孔全部开放时,其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%~90%,为什么气孔散失水分有这样高的效率呢?当水分从较大的面积上蒸发时,其蒸发速率与蒸发面积成正比;但从很小的面积上蒸发时,其蒸发速率与周长成正比,而不与小孔的面积成正比。这是因为气体分子穿过小孔时,边缘的分子比中央的分子扩散速度较大,由于气孔很小,符合小孔扩散原理,所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多。
如上所述,气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果。这是通过改变保卫细胞的水是而造成的。人们早知道气孔的开闭与昼夜交替有关。在温度合适和水分充足的条件下,把植物从黑暗移到光照下,保卫细胞的水势下降而吸水膨胀,气孔就张开。日间蒸腾过多,供水不足或在黑夜时,保卫细胞因水势上升而失水缩小,使气孔关闭。
是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢?目前存在以下学说:
淀粉—糖转化学说,
光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生。很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(~,促进淀粉水解;~,促进淀粉合成):淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放。黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭。试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开;反之,则引起气孔关闭。但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多;傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高。另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
无机离子吸收学说,
该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓