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种子休眠与萌发
马顿•克尼富*,莱奥妮•和亨克•海尔霍斯特
种子的休眠和萌发是受环境和基因影响的高等植物所具有的一种复杂的适应性特征。遗传学和生理学研究表明了植物脱落酸和赤霉素在种子休眠和萌发的调控中都起到了很重要的作用。近年来,数量遗传和突变方法的使用使这些特性和预知的未知成分的进一步遗传剖析成为可能。分子生物技术,尤其是转录和表达的研究和蛋白质组的研究,都是用来分析种子休眠和萌发的新工具。由于拟南芥的分子基因资源丰富,我们用这些新工具优先研究拟南芥。然而,茄科和谷物也常常被用来作为种子休眠的研究。
引言
种子是在发育完全的植物胚中的一种结构,它保证了胚能够渡过种子成熟期和幼苗期,从而也保证了下一代的繁殖。干燥的休眠期种子能够长时间的在不利环境下生存。种子休眠被定义为一个完整可行的种子在有利条件下完成发芽是错误的,而应该正确理解为受各种环境因素影像,比如光照,温度和种子的贮存期。休眠和萌发是由胚的生长潜力和周围组织的限制共同决定的。Bewley从他最近的观念总结到,种子休眠和萌发的机制鲜为人知。
这次审查的重点在于最新进展的关于种子休眠和萌发的研究,尤其是分子遗传学的运用。拟南芥是这个领域最常用到的,因为拟南芥在遗传和分子学方面的适用性和其萌发和许多在生理研究中被用到的物种很相似。然而,有些谷物和茄科植物例如烟草和番茄,他们胚中嵌入了一个僵化的胚乳,同样是很适用的模型并且在发育生物学中也具有很大的意义。
种子休眠和萌发特性差异的遗传分析
物种间种子休眠的遗传变异既包含了野生植物也包括了各种各样人工栽培的植物。环境在对萌发特性的表达上的实质性影响和有许多基因的参与下的结果都使休眠呈现出一种典型的数量化性状。由于单一的性状位点(QTL)的位置和这些位点的相对作用都已经确定,这些性状都很适合用来进行遗传分析。种子休眠的QTL分析需要固定的作图体系比如重组自交曲线(RILs),因为这样需要大量在不同的环境条件下基因相同的种子。种子休眠的QTL分析已经在拟南芥,大麦,水稻和小麦中报道。小麦QTL似乎和大麦的QTL相吻合,而不是水稻。野生型品种往往比栽培品种表现出更强的休眠状态,野生品种和栽培品种杂交对QTL分析很有用。QTL分析能被包含具体休眠QTL的单独基因的研究(或者染色体区域)和精确的定位来分析。这些研究在大麦和拟南芥中开始实施。预计这些QTL的研究将允许基因的分子鉴定通过图位克隆技术来影响休眠,这些休眠QTL的克隆目前还没有被报道出来。
突变体在休眠和萌发研究
对拟南芥和番茄中赤霉素缺少,脱落酸不足和信号突变的研究表明脱落酸在种子休眠中起到了至关重要的作用。同样地,赤霉素对萌发作用也是很关键的。水稻中Tos17-转座子胎生突变的隔离被证明在玉米黄质环氧基因是有缺陷的,这说明谷物中的ABA在休眠中也起到了很重要的作用。通过烟草的基因改造来操作种子ABA的含量表明,玉米黄质环氧基因的过表达有助于休眠。而“敲出来”的基因通过反义技术编码这种酶的表现型导致休眠的减少。ABA的生物合成抑制剂,比如norfluorazon促进了萌发,这表明在种子吸胀时期休眠的保持是一个涉及新ABA合成的过程,这同样也在烟草中发现。这些发现是对早期研究ABA在种子发育过程中所起作用的一个补充。
除了众所周知的具有种子萌发变现的ABI和具有增强效应的ABA突变体

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  • 时间2018-08-15