果蝇的性别决定.doc

2005-7-711:19:37来源:生命经纬果蝇的性别分化需要很多调控环节,我们先看一下总的途径,然后再介绍细节。果蝇早期胚胎中性指数(sexindex)(X:A)决定了性别的分化。与性指数相关的性别决定途径是由ThomasClineBaker(1984,1993)及其同事们建立的的。在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因,它们涉及到RNA的不同剪接,产生不同的雌性和雄性的转录因子。在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比)X:A的比例决定的。性指数使转录因子具有特殊的浓度。而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子,从而激活雌性特异基因,使胚胎发育为雌体;若开关是关闭的,那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子,它能激活性特异基因,使胚胎发育为雄体。在讨论性别决定调节途径的细节之前,我们先来了解一下性别特异突变。性别转换基因tra(transformer)发生突变使得X:A比率为雌性(X:A=1)的果体发育成雄性表型,但核型并不改变。双重性别基因dsx(doublesex,)突变使个体变成为间性,而不受性染色体的控制。还有一种突变会导致一种性别致死,这就是性别致死Sxl(Sex-lethal)基因,其突变有的等位基因是隐性的,可特异导致雌性致死;而另一些等位基因是是显性的,可导致雄性致死。无女儿da(daughterless,)基因是母体基因,对性别决定具有母体效应,da纯合时母体不产生“女儿”,而“儿子”发育却正常,这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。在卵产生时da若无活性,那么在受精后无论X染色体数量如何,都不能激活Sx1,结果所有的子代都向雄性方向发育,但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍,因剂量不适而死亡。特大刚毛基因emc(extramacrochaetae)也是母体效应基因,其作用与da相反,是 Sx1的负调因子,emc的突变将抑制雄性方向的发育。合子中染色体上的da和emc两个基因并不影响合子本身的性别发育。(一)果蝇Y染色体的功能果蝇的Y染色体与精子发生有关,而尚未发现它在性别决定中有任何功能。X/O型的果蝇可以发育为雄体,Y染色体在体细胞中可以丢弃,但在初级精母细胞中都处于活跃状态,X/O雄蝇精子发生受到严重的干扰,产生的精子无活动能力。Y染色体有6个雄性可育性基因(长臂4个,短臂2个),而在X染色体上无相应的等位基因。这6个基因只转录,不翻译,每个基因转录成一种灯刷环,这种灯刷环是一个转录单位,它们和一些蛋白质结合形成不同形态的RNP,分别命名为套索状,棒锤状,管带状,丝状,球果样结构。一个或多个灯刷灯刷环失活都会引起雄性不育。可见是精子发生不可缺少的。其特点是(1)不翻译;(2)RNA很大,约为1500kb,(3)有Ys和Ya两种序列。Ys是特异序列,约有200—2000个拷贝;Ya是Y-装配顺序(y-associatedsequence),一个家族只出现在一个环上,长约400b;(4)能形成二级结构;(5)能富集蛋白,形成RNP。Y染色体对某些蛋白起着调控作用。X/0雄果蝇精集中有3种蛋白(包括微管蛋白)的量明显下降,而这些蛋白都不是Y染色体编码的。微管蛋白的mRNA在x/0雄果蝇中并不减少,可见Y染色体可能在微管