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第23章、三羧酸循环
***酸
乙酰辅酶A
三羧酸循环
使糖最终氧化成CO2和H2O的过程包括三羧酸循环。
在有氧的情况下,酵解产生的***酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA在三羧酸循环中经一系列氧化、脱羧,最终生成CO2 。
●三羧酸循环是呼吸作用的中心氧化途径,使糖,脂肪和蛋白质在需氧生物和组织中彻底分解。
三羧酸循环的讨论集中在可氧化物质的去路,生物氧化的讨论集中在电子传递链和ATP合成。如果从呼吸的最终产物(CO2和H2O)的角度考虑,三羧酸循环强调CO2的产生,生物氧化强调H2O的产生。
●呼吸是指有机分子在体内氧化分解并释放能量的过程。呼吸的最终产物是CO2和H2O。
第一阶段
第二阶段
第三阶段
***酸
脂肪酸
氨基酸
还原的电子载体
NADH/FADH2
呼吸链
e-
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呼吸的三阶段
三羧酸循环
第一阶段:乙酰基的产生,这是个活化的二碳片段,可与辅酶A形成乙酰辅酶A ;
第二阶段:乙酰辅酶A在三羧酸循环中的氧化;
第三阶段:在三羧酸循环中产生的还原电子载体在氧化磷酸化中再氧化,并伴随ATP的产生。
辅酶A是根据它活化酰基(acyl group)的作用命名的。
辅酶A是从ATP,维生素泛酸(pantothenic acid),和β巯基乙***产生。
辅酶A的巯基是功能部分。其余部分提供酶结合位点。
在酰化辅酶A中,如乙酰辅酶A,酰基与巯基相连形成硫酯。
辅酶A和碳的活化
自由能,G
硫酯和一般酯的共振和△G的关系
硫酯键和一般酯键比较,是富能的。这主要与共振稳定性有关。
π电子的重叠使C-O键有部分双键特征。由于S原子比氧原子大,C和S之间的π电子不能重叠,C = S这种形式基本上不存在。硫酯比一般酯不稳定,水解的△G0’增高。酰基辅酶A的C-S键比一般酯键中的C-O键要弱。酰基很容易转移到其他中间代谢物。
三羧酸循环的发现
三羧酸循环的基本要点是乙酰辅酶A上的两个活化碳与一个4碳底物连接,连接产物被其他反应氧化释放两个CO2,并再产生起始的4碳底物。这个途径是环状的。
因为末端产物与起始产物之一相同,可以通过与另一分子乙酰辅酶A的反应开始另一轮新的循环。
三羧酸循环也称为柠檬酸循环。因为循环途径是由Krebs1937年正式提出的,所以又称Krebs循环。
Krebs和Lipmann共同获得了诺贝尔奖金。Lipmann发现了乙酰CoA。
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从1920到1935年,Thunberg,Krebs和Szent发现,在肌肉糜中加入柠檬酸和四碳二羧酸如琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸可刺激氧的消耗。
1937年Martins和Knoop阐明了从柠檬酸经顺乌头酸,异柠檬酸,α***戊二酸到琥珀酸的氧化途径。
(柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸)和***戊二酸,以及四碳二羧酸(琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸)强烈刺激肌肉中***酸氧化的活性,其他天然存在的有机酸都没有上述几种酸活性强。