第三章 小孢子囊及小孢子的发生 (2)-课件（PPT·精·选）.ppt

三绒毡层花药壁最内一层,( 结构、功能上比较特殊)对小孢子的发育有着非常重要的生理意义。 1. 特点: 细胞较大,排列整齐,细胞质浓厚(具有腺体细胞的特征), 初期为单核,后常为 2或多核。绒毡层一般是由初生周缘层衍生而来,形成一同型的细胞层。 60年代,发现有二重来源: 少数植物的绒毡层包含两种类型的细胞。例如在玄参科植物——汤氏美洲玄参(Alectra thomsoni )中,花药中央部分,细胞体积较大,由药隔细胞衍生;外围细胞较小,由初生周缘层衍生的。绒毡层细胞核的分裂, 不形成细胞板,具双核。二核有时继续分裂,核多达十余个。这些核常发生融合,因此,染色体倍数可能是二倍体、四倍体或更高。?减数分裂近完成时,开始出现退化的迹象, ?在小孢子发育过程中它继续自我解体, ?在小孢子后期或雄配子体阶段,仅留残迹或不存在。 : 根据绒毡层发育后期的形态的差别,可区分为腺质的和变形的两种形式的绒毡层。(1)腺质绒毡层(分泌绒毡层) :发育过程中位置不变,通过细胞内表面分泌物质提供小孢子的发育, 花粉成熟后,绒毡层细胞完全自溶。较常见。(2)变形绒毡层(周原质团绒毡层) 绒毡层细胞的内壁和径向壁在发育早期被破坏,原生质体移动至花药室中,融合形成周原质团——棉花向日葵变形绒毡层周原质团的形成和活动,小孢子母细胞进行减数分裂时就已经开始了,如水麦冬属 Triglochin ,慈姑 Sagittaria trifolia var. sinensis ,当小孢子从四分体分离之际,绒毡层的原生质体即流入药室内,在整个小孢子发育阶段,都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中。在向日葵和棉花中,四分体时期,绒毡层还在原位,小孢子彼此分离后,绒毡层的周原质团就伸入花药腔内。小孢子后期或雄配子体早期,绒毡层的周原质团已被发育的花粉吸收殆尽。绒毡层细胞学的研究表明: ,多达 16个核,,4倍体,32 倍体,这是基因扩增的一种方式,增加 mRNA , , 形成合胞体,控制小孢子或花粉粒的同步性. ,细胞器丰富,及其衍生的小泡, 表明有活跃的代谢和合成活动,,细胞液泡化,形成自噬泡,通过自溶, 为花粉粒提供营养. Ubisch body 和绒毡层膜 tapetal membrane 乌氏体:积累在绒毡层内表面的颗粒状结构。起着输送营养或参与花粉壁形成的作用。?在十九世纪即 Schnarf 描述过?von Ubisch 最早确切地描述过这种结构的个体发育。?也称为球状体 orbicule. ?被子植物,裸子植物的花药中都发现过