果树非生物逆境应答机制研究进展.docx

果树非生物逆境应答机制研究进展肖畅1,彭婷2(1湖北广播电视大学,武汉,430073;2赣南师范大学,江西赣州,341000)摘要干旱、低温、高温、盐碱及营养胁迫等非生物胁迫长期以来对果树生产造成的损失巨大。近年来,国内外关于果树非生物逆境应答机理方面的研究逐步深入,本文从果树非生物逆境应答的生理生化机制、逆境信号转导途径、逆境应答基因三个方面系统全面的综述果树抗逆机制,并对今后果树抗逆境研究作出了展望。关键词果树;非生物胁迫;抗逆;机制中图分类号S66-3水果含有丰富的维生素,是健康膳食的重要组成部分。随着人们生活水平的不断提高和对健康理念的日益重视,对水果的需求也越来越大,据国家统计局统计,,。但是,作为多年生的果树,其生产过程易遭受一种或多种非生物逆境(如干旱、低温、涝害、高盐等)长时间的危害。随着全球城镇化、工业化以及极端天气的频繁出现,果树面临非生物逆境的影响日趋严重,极大影响果树的产量与品质。进行果树抗逆性研究,提高果树抗性,对于果树产业稳定、健康发展具有极为重要的意义。提高果树抗性,常用的育种方法有实生选种、杂交育种、芽变选种和基因工程等。随着生物技术的发展,利用基因工程技术改良果树的抗性,具有快速且能够定向改良抗逆性状的优点。研究果树应对非生物逆境的分子机制以及从基因调控水平提高其抗性具有非常重要的意义。但由于果树大多属于多年生木本植物,存在遗传背景复杂、生长周期长等问题,对果树抗逆性的研究较为困难,其抗性机制也与模式植物有所不同。本文系统综述了非生物逆境胁迫下果树在生理生化适应机制、应答非生物逆境的信号转导途径和果树逆境应答基因方面的国内外研究进展,以期为果树抗逆研究提供参考。一、果树非生物逆境应答的生理生化适应机制果树在干旱、低温、高温等非生物逆境下除了表现形态上的外部损伤,如叶片卷曲萎蔫、黄化、枯死,生长发育迟缓、结实率低等,还会影响树体内部生理和代谢的各个方面,包括细胞膜的破坏、叶绿素含量和结构的改变,脂质过氧化、酶系统紊乱,甜菜碱、脯氨酸等代谢物含量升高,植物激素如赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)的改变等。为了适应和对抗这些逆境胁迫,果树进化出不同的生理生化调节机制。(1)保护酶的调节在非生物逆境下,植物会产生大量的活性氧(ROS),ROS主要有过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子(O2-)、羟基自由基(HO-)等。ROS的过量积累引起氧化胁迫导致蛋白变性、脂类发生过氧化反应、核苷酸降解,从而引起细胞损伤甚至死亡[1]。为了保护不受活性氧的伤害,植物形成了两类复杂的防御系统:抗氧化酶类(酶促)和非酶抗氧化剂(非酶促),用以抑制或清除体内过量的活性氧(图1)。超氧化物歧化酶(SOD)作为重要的抗氧化酶存在于大多数植物细胞中。研究表明SOD通过歧化反应将超氧化物转变为H2O2,H2O2通过过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)进一步分解为H2O和氧分子。冯芳芳等对两种柑橘幼苗进行干旱处理后,柑橘的株高降低,脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量显著增加,根中的SOD和CAT活性增加,其中三湖红橘根中POD活性显著升高,而叶片POD先升高后降低[2]。经水涝处理的欧李,随着胁迫的增强,SOD和POD活性随着时间延长显示出先升高后降低的趋势[3]。除了抗氧化酶,谷胱甘肽-抗坏血酸循环(GSH-AsA)在细胞质、线粒体、质体和过氧化物酶体中起作用,抑制高毒性ROS。抗坏血酸(AsA)氧化产生的单脱氢抗坏血酸(MDHA)通过该循环(GSH-AsA)实现AsA的再生[1]。谷胱甘肽(GSH)通过GSH-POD将H2O2转化为H2O。通常,抗氧化物质的氧化型/还原型比率,如AsA/DHA(脱氢抗坏血酸)、GSH/GSSG(氧化型谷胱甘肽),可作为ROS清除机制的信号[4]。高温、干旱处理2年生盆栽苹果苗,随着胁迫时间延长,叶片AsA/DHA和GSH/GSSG比值下降,AsA氧化程度加大。说明随着胁迫的延长,伤害的加重,苹果叶片GSH-AsA抗氧化防御能力不断增强直到最大,然后开始下降[5]。总体来说,在非生物逆境下,果树等作物通过调节SOD、POD、CAT等(表1所示)保护酶系统活性来有效清除ROS,防止膜脂过氧化。图1ROS及抗氧化机制(VaseemRaja,2017)表1保护酶系统保护酶系统抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等非酶抗氧化剂抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(CAR)、生物碱、半胱氨酸(Cys)等(2)渗透调节当果树处于盐渍、干旱胁迫或冻害时,由于细胞内的水势高于细胞外,细胞很容易失去水分,表现为渗透胁迫。此时植物细胞一方面通过无机离子(N