第六讲原核基因表达调控
绪论
一、乳糖操纵子的调控模式
二、色氨酸操纵子的调控模式
三、其他操纵子的调控机制
四、原核生物种的转录后调控
绪论
原核生物和单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的环境中,食物供应毫无保障,只有能根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质,使代谢过程适应环境的变化,才能维持自身的生存和繁衍。自然选择倾向于保留高效率的生命过程。在一个每30min增殖一倍的109细菌群体中,,大约经过80天的连续生长后,%。
一个大肠杆菌细胞中约有2500-3000个基因。估计正常情况下,可带有107个蛋白质,平均每个基因产生3000多个蛋白质分子。但大肠杆菌中一般带有15,000-30,000个核糖体,有50余种核糖体结合蛋白,数量也很惊人。此外,负责糖酵解系统的蛋白质数量也很大。而象半乳糖苷酶等诱导酶,其含量可少至每细胞仅1-5个分子。
一个体系在需要时被打开,不需要时被关闭。这种“开-关”(on-off)活性是通过调节转录来建立的,也就是说mRNA的合成是可以被调节的。当我们说一个系统处于“off”状态时,也有本底水平的基因表达,常常是每世代每个细胞只合成1或2个mRNA分子。所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低,很难甚至无法检测。
科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression),对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能,就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念,掌握了基因表达调控的秘密,我们手中就有了一把揭示生物学奥妙的金钥匙。
基因表达调控主要表现在以下几个方面:①转录水平上的调控(transcriptional regulation);② mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcript);③翻译水平上的调控(differential translation of mRNA).
原核生物中,营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。在真核生物尤其是高等真核生物中,激素水平(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段,营养和环境因素的影响力大为下降。
一、乳糖操纵子的调控模式
大肠杆菌乳糖操纵子(lactose operon)包括3个结构基因:Z、Y和A,以及启动子、控制子和阻遏子等。转录时,RNA聚合酶首先与启动区(promoter,P)结合,通过操纵区(operator,O)向右转录。转录从O区的中间开始,按Z→Y→A方向进行,每次转录出来的一条mRNA上都带有这3个基因。转录的调控是启动区和操纵区进行的.
Z编码β-半乳糖苷酶;Y编码β-半乳糖苷透过酶;A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶。β-半乳糖苷酶是一种β-半乳糖苷键的专一性酶,除能将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外,还能水解其他β-半乳糖苷(如苯基半乳糖苷)。β-半乳糖苷透过酶的作用是使外界的β-半乳糖苷(如乳糖)能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。β-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。
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