分子进化与系统发育分析.doc

系统发育学研究的是进化关系, 系统发育分析就根据同源性状的分歧来推断或者评估这些进化关系。通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图( 进化树) 来描述,这个进化树描述了分子( 基因树)、物种以及二者之间遗传关系的谱系。由于“ Glade ”这个词( 拥有共同祖先的同一谱系) 在西腊文中的本意是分支,所以系统发育学有时被称为遗传分类学(cladistics) 。在现代系统发育研究中,重点己不再是生物的形态学特征或其他特征,而是生物大分子尤其是序列,对序列的系统发育分析又称为分子系统学或分子系统发育研究。它的发展得益于大量序列的测定和分析程序的完善。比起许多其他实验性学科,分子系统学与其他进化研究一样有其局限,即系统发育的发生过程都是己经完成的历史,只能在拥有大量序列信息的基础上去推断过去曾经发生过什么,而不能再现。由于系统发育分析不太可能拥有实验基础,至多是些模拟实验或者病毒实验:如何处理序列从中得到有用信息、如何用计算的办法得到可信的系统树、如何从有限的数据得到进化模式成为这个领域的研究热点。 1 进化树构建构建进化树的方法包括两种:一类是基于序列类似性比较,主要是基于氨基酸/核酸相对突变率矩阵计算不同序列差异性积分作为它们的差异性量度而构建的进化树; 另一类是在难以通过序列比较构建进化树的情况下,通过蛋白质结构比较包括刚体结构叠合和多结构特征比较等方法建立的进化树。 2 评估进化树和数据现在己经有一些程序可以用来评估数据中的系统发育信号和进化树的健壮性。对于前者,最流行的方法是用数据信号和随机数据作对比实验(偏斜和排列实验):对于后者,可以对观察到的数据重新取样,进行进化树的支持实验(非参数自引导和对折方法)。似然比例实验可以对取代模型和进化树都进行评估。本文只阐述几个常用的方法: 偏斜实验(Skewness Test) :统计的临界值随着分类群数口的不同和序列中点的不同而不同,对随机数据集呈现的信号很敏感,可以用来决定系统发育信号是否保留着。排列实验(PTP, permutation tail probability) :对 MP树的分值和那些通过对每一个位点都进行大量排列组合而得到的数据所推算出来的进化树的分值进行比较,从而决定在原始数据中是否存在系统发育信号。自引导评估(bootstrap ):Bootstrap 是由 Felsenstein (1985 )引入分子分类领域的,现己成为分析分子树置信区间最常用的方法。其原理是假定某序列 Ao有N个位点,Bootstrap 复制时从 Ao中随机取 N个位点。Ao中的某些位点可能被随机遗漏,而某些位点则可能取到不仅一次,由此组成一个新序列 A1。对一组数据复制 n次,则可得到 Ao衍生的 n组数据。由此可构建 n个分子树,根据“多数规则”(majority rule) 从这 n个分子树中统计得到一致树(consensus tree ),一致树中各分支结构在 n个分子树中出现的比率便表示原始数据对该结构的支持率。可以对任何建树方法进行评估。模拟研究表明,在合适的条件下也就是各种替换速率基本相等,树枝基本对称的条件下,如果自引导数值大于 70,那么所得的系统发育进化树能够反映真实的系统发生史的可能性要大于 95%。 3 线性树( Linearized Tree) 在进化中,虽然核酸或氨基酸的替