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第09章脂类代谢化学系
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A grizzly bear prepares its hibernation nest, near the McNeil River in Canad硫酶
（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）
乙酰乙酰CoA硫激酶
（肾、心和脑的线粒体）
乙酰乙酰CoA硫解酶（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）
2.***体的利用：
2乙酰CoA
乙酰乙酰CoA
乙酰CoA
乙酰乙酸
HMGCoA
D(-)-β-羟丁酸
***
乙酰乙酰CoA
琥珀酰CoA
琥珀酸
***体的生成和利用的总示意图
2乙酰CoA
3.***体生成的生理意义：
(1)为肝输出能源的一种形式；
(2)为肌肉、脑组织的重要能源，长期饥饿时尤其如此。
第三节
脂肪的合成代谢
一、脂肪酸的生物合成
（一）饱和脂肪酸的合成
*部位：
肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺和
脂肪组织的胞液。
*原料：
乙酰CoA（主要来自糖代谢）、 CO2 、 ATP、NADPH＋H＋和Mn2＋。
线
粒
体
膜
胞液
线粒体基质
***酸
***酸
苹果酸
草酰乙酸
柠檬酸
柠檬酸
乙酰CoA
NADPH+H+
NADP+
苹果酸酶
CoA
乙酰CoA
ATP
AMP PPi
柠檬酸裂解酶
CoA
草酰乙酸
H2O
柠檬酸合酶
苹果酸
CO2
CO2
乙酰CoA的转运－柠檬酸-***酸循环 (citrate pyruvate cycle)
：
由乙酰CoA羧化酶(关键酶)催化，辅酶为生物素。

从乙酰CoA及丙二酰CoA合成长链脂酸，是一个重复加成过程，每次延长2个碳原子。
各种生物合成脂酸的过程基本相似。
* 软脂酸合成酶
大肠杆菌－由7种酶蛋白构成多酶体系
脂肪酰基转移酶（AT）
丙二酰CoA酰基转移酶（MT）
β***脂肪酰合成酶（KS）
β***脂肪酰还原酶（KR）
β羟脂酰基脱水酶（DH）
α,β-脂烯酰还原酶（ER）
硫酯酶（TE）
高等动物
7种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因编码；有活性的酶为两相同亚基首尾相连组成的二聚体。
酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)，其辅基是4´-磷酸泛酰氨基乙硫醇， 是脂酰基载体。
´
AT（脂酰
转移酶）
MT（丙二酰
转酰基酶）
（1）底物进入
（2）合成步骤：
①缩合：
由β-***酯酰合成酶（ β-ketoacyl synthase, KS）
催化。
②还原：
由β-***酯酰还原酶（ β-ketoacyl reductase, KR）催化。
③脱水：
由脱水酶（ dehydratase， DH）催化。
④还原：
由α,β-稀酯酰
还原酶（ α,β–enoy
reductase, ER）催
化。
缩合
CO2
还 原
NADPH+H+
NADP+
脱水
H2O
再还原
NADPH+H+
NADP+
* 转 位：
丁酰基由ACP转移至 Cys（KS上）
经过7轮循环反应，每次加上一个丙二酰基，增加两个碳原子，最终在硫酯酶的作用下释出软酯酸。
(3)脂肪酸的延长：
部位：
内质网膜的胞质一侧。
原料：
丙二酸单酰CoA。
过程：
与软脂酸合成途径相同，但酰基载体为辅酶A。
调节：
（二）不饱和脂酸的合成
动物：有Δ4、Δ5、Δ8、Δ9去饱和酶，镶嵌在内质网上，脱氢过程有线粒体外电子传递系统参与。
植物：有Δ9、Δ12、Δ15 去饱和酶
H++NADH
NAD+
E-FAD
E-FADH2
Fe2+
Fe3+
Fe2+
Fe3+
油酰CoA+2H2O
硬脂酰CoA+O2
NADH-cytb5
还原酶
去饱和酶
Cytb5
二、甘油三酯的合成
部位：
肝（最强）、脂肪组织和小肠。
原料：
→脂肪酸、甘油。
→脂肪酸。
基本过程：
甘油二酯途径
酯酰CoA
转移酶
CoA
R1COCoA
酯酰CoA
转移酶
CoA
R2COCoA
磷脂酸
磷酸酶
Pi
酯酰CoA
转移酶
CoA