植物生理学 第五章有机物运输-wcc蒋.ppt

第五章 植物体内有机物的运输
第一节 有机物的运输的途径、速率和溶质种类
二、运输途径和方向
有机物的运输途径：韧皮部；
“树怕剥皮”!
；

环割实验
甜菜叶片饲喂14CO2进长距离泵走，糖份随之流动。
第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－蛋白的收缩可以推动集流运动。
第二， P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。
P－蛋白的收缩需要消耗能量。
收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力 。
三、收缩蛋白学说
第二节 韧皮部装载与卸出
概念
Ⅰ、韧皮部装载（phloem loading）：
是指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程。
第一步，白天，叶肉细胞光合作用形成的丙糖磷酸，从叶绿体运到胞质溶胶，转变为蔗糖；晚上，淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖（某些植物蔗糖可转变为其他运输糖）。
磷酸转运体P88
第三步是糖分运入筛分子和伴胞，即筛分子装载。
第二步，叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常只有二三个细胞的距离。
韧皮部装载有两条途径：
① 共质体途径：指糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部的过程。
② 质外体运输：指糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
图6-4 韧皮部装载的可能途径 （P149）
一、质外体途径
质外体途径中的蔗糖转运。
在筛分子-伴胞复合体质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体（细胞壁）。质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器，一起进入筛分子-伴胞复合体。
图6-5 蔗糖在韧皮部装载示意图
糖—H+ 同向运输模型 P150
Science， 2012
质外体途径装载蔗糖的特点：
逆浓度梯度进行——主动过程 ；
需能过程，和 H+ 运输相伴随；
——受载体调节。
二、共质体途径
光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或者居间细胞，最后进入筛管的过程。
源叶光合产物装入韧皮部可能是沿交替途径进行，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。
依据：对装载物质具有选择性；需要能量供应；具有饱和效应。
图6-6 韧皮部装载的多聚体陷阱模型
（省去水苏糖合成）
Ⅱ 韧皮部卸出
韧皮部卸出（phloem unloading）是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。
一、同化产物卸出途径
（一）共质体卸出
通过胞间连丝到达库的接受细胞(根和嫩叶)。
用荧光示踪物实时观察拟南芥根尖韧皮部卸载过程
（二）质外体卸出
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
至少有两种方式：
①蔗糖经水解后进入代谢库；
②　蔗糖不经水解直接进入库细胞。
第三节 同化产物的分布
一、配置
（1）代谢利用
新形成同化产物立即通过代谢配置给叶本身的需要。大多数同化产物通过呼吸，为细胞生长提供能量和碳架，维持光合系统本身需要等。
（2）合成暂时贮藏化合物
（3）从叶输出到植株其它部分
构成作物经济产量的物质有三个方面的来源：
当时功能叶制造的光合产物输入的；（主要）
某些经济器官（如穗）自身合成的；
其它器官贮存物质的再利用。
二、分配
分配（partitioning）是指新形成同化物在各种库之间的分布。
稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒，连杆堆放在一起？
整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等栽培措施，以及农产品的后熟？
收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长？
（一）分配方向
1）优先分配给生长中心。
放射性自显影显示溶质的分布情况。箭头表示施用同位素的叶片，正在生长的部位被强烈标记，图A、B中的成熟叶片被标记可能是标记的P从根部的再循环。
2）就近供应
为什么种植番茄时“抹叉”？
为什么旗叶对小麦或者水稻的产量影响比较大？
为什么？
3）同侧运输
4）功能叶之间无同化物供应关系
5） 同化物和营养元素的再分配与再利用
（二）库强度及其调节
1、源的供应能力
2、库强度 库强度=库容量×库活力
库强度的调节
3、运输系统的运输能力
4、库组织蔗糖裂解酶活力和选择性蔗糖转运器
第四节 外界条件对有机物运输的影响
一、温度
温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在20~