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小麦籽粒锌营养研究进展
王澜 乔月彤 孔玮琳 龚魁杰 樊庆琦 王宗帅 贤伟华 马国兴 沈玉文 刘庆 刘开昌 夏海勇 摘要:锌是动植物和人体生长发育过程中必不可少的一种微量营养元素。锌元素缺乏会引发多种疾病,目前世界范围内出现缺tion, supply of nitrogen, phosphorus and potassium, breeding methods, hormone regulation and environmental influences. In addition, the research directions and contents in the future were put forward to provide references for further realization of Zn biofortification in wheat grains.
Keywords Wheat; Grain; Zinc; Source-sink relationship; Biofortification
小***作为我国主要粮食作物,占人均每天能量摄取量的30%,其营养品质直接影响人体健康。前人研究多集中于小麦籽粒中干物质、蛋白质、可溶性糖和淀粉等大分子营养成分,对微量元素锌(Zn)的研究相对较少。普通土壤中平均锌含量约为50 mg/kg,经土壤固定后更难被作物吸收,因而多数情况下土壤中有效锌含量较低,只能为作物提供约20%的锌源[1]。小麦面粉在加工过程中去掉糊粉层和麸皮层,导致所富含的锌大量流失,可提供的锌含量低于15 mg/kg[2,3]。另外,小麦中还含有丰富的可降低人体消化道中锌等微量元素生物利用度的植酸和酚类抗营养化合物[4],致使进食后可利用的锌营养寥寥无几。因此,以小麦为主食的人群便会因为锌摄入量不足而易患免疫功能降低、代谢紊乱、味觉嗅觉差、厌食、生长缓慢与智力发育低下等疾病。据统计,出现缺锌症状的人口占世界总人口的30%以上[5]。因此,为满足人体对锌的营养需求,提高小麦籽粒锌含量和生物有效性十分必要。 本研究从源-库关系调节、微肥使用、氮磷钾(NPK)供应、育种手段、激素调节以及环境影响等方面对小麦籽粒锌营养改善状况进行归纳与研究,并提出今后着重研究的方向及内容,以期为进一步实现小麦籽粒锌营养强化理论和技术研究提供参考。
1 源库调节对小麦籽粒锌营养累积的影响
Mason和Maskell通过研究棉株体内光合产物的分配方式,提出作物产量形成的源库调节理论[6]。小麦高产的前提是源库关系协调发展,因而需要有足够大的源和足够充实的库容,源与库是相互依存、相互制约的统一体,不可分割[7]。
研究表明,源库关系能够影响小麦籽粒锌累积[8]。张英华等[9]通过选用不同小麦品种,在花后第3 d进行去叶、去除50%小穗以及穗遮光处理,研究成熟期籽粒中锌等微量元素含量变化,并分析不同元素间的源库调节效应,表明源库处理显著影响小麦籽粒锌含量:去叶不但明显降低籽粒锌含量,而且削减碳水化合物供给,降低籽粒重量和蛋白质含量;穗遮光显著减少籽粒重量并略微增加蛋白质含量,籽粒中锌含量增加;当去除50%小穗时,籽粒蛋白质含量增加并且锌含量也明显增加,各品种剩余籽粒粒重略有增加。Xia等[10]的试验结果则有些许差异:去除发育迟缓的分蘖可扩大籽粒库,提高籽粒产量、生物量和千粒重,但并不影响籽粒锌浓度;通过穗遮光,特别是通过去叶减少光合作用源,大大降低了小麦籽粒产量、生物量、千粒重和收获指数,籽粒锌浓度也有降低趋势。
小麦体内微量元素自身源库关系并不能完全解释其在籽粒中的最终含量,还与其它物质(主要是碳水化合物)的源库关系有关,即锌向籽粒的转运过程可能会受到小麦碳水化合物的影响。Pearson等[11]证实,当黑暗离体培养条件下的小麦穗自身所储备的碳水化合物耗竭时,外源溶液中锌向籽粒转运减少,这可能是韧皮部内碳水化合物减少的结果。
因小麦品种、环境等不同,若想要达到提高籽粒微量元素含量的目的,就需要采取不同的源库调节手段有针对性地调节和改良,而有关籽粒微量营养元素的累积过程与源库作用机理及其影响因素还有待进一步研究[9]。
2 微肥对小麦籽粒锌营养累积的影响
生产实践中增施锌肥能够有效增加籽粒锌元素累积。近年来,锌肥在部分地区已经开始使用,也逐步被农户接受和喜爱,施用方法主要包括土施、叶面喷施和种子处理三种[12]。
土施锌肥的影响
周伟[13]研究发现,缺锌土壤种植的小麦在施用锌肥后,籽粒产量和锌含量提高,植酸含量降低,品质得到明显改善。郝明德等[14]通过在黄土高原长达18年的定位施用锌