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文档介绍
第三节：氧化磷酸化
一、概念
生物体内高能磷酸化合物ATP的生成主要由三种方式：
氧化磷酸化
底物水平磷酸化
光合磷酸化
底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物（PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。
据当前最新测定, H+经NADH-Q还原酶、细胞色素bc1复合体（ Ⅲ ）、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）从基质泵到膜外时，一对电子泵出的质子数依次为4、2、4，而合成一个ATP分子是由3个H+通过ATP合酶所驱动。所以电子从NADH传至O2，
若从琥珀酸传递至O2，只有两个偶联部位，。
Fe-S
FADH2
琥珀酸-Q还原酶
（复合体Ⅱ ）
1、解偶联剂（uncouplers）
某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使ATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物成为解偶联剂。
解偶联剂不抑制电子传递。不抑制底物水平的磷酸化。
解偶联剂主要有三种类型：
化学解偶联剂：2、4-二硝基苯酚
离子载体：
解偶联蛋白：
不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不同，据此将它们分成三大类：
四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
化学解偶联剂：2、4-二硝基苯酚 （2、4-dinitrophenol,DNP）
DNP在pH=7的环境中以解离形式存在，是脂不溶的，不能过膜。
在酸性环境中接受H+,成为不解离形式，是脂溶性的，很容易过膜，同时将H+带入膜内，起消除质子浓度梯度的作用。亦称质子载体。
起同样作用的有三***甲氧基苯腙羰基***化物（FCCP）。
中性环境
酸性环境
离子载体（离子载体抑制剂）
是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子结合，并作为他们的载体使他们能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。
缬氨霉素（K+）
短杆菌肽（K+ Na+）
解偶联蛋白（产热素）
是存在于某些生物细胞线粒体内膜上的蛋白质，为天然解偶联剂。
它们能形成质子通道，让膜外的H+通过通道返回膜内，消除跨膜质子浓度梯度。
如：动物的褐色脂肪组织，其产热机制
是线粒体氧化磷酸化解偶联的结果。
人、新生无毛的哺乳动物以及冬眠的哺乳动物。
1、有关氧化磷酸化机理的几种假说
化学偶联假说
构象偶联假说
化学渗透假说
三、氧化磷酸化作用的机理
NADH呼吸链中的三个复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ起着质子泵的作用，将H+ 从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。
H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称为质子动力。
当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的F0F1-ATP合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动ATP的合成。
化学渗透假说示意图
获得1978年的诺贝尔化学奖
1、解偶联剂（uncouplers）
某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使ATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物成为解偶联剂。
解偶联剂不抑制电子传递。不抑制底物水平的磷酸化。
解偶联剂主要有三种类型：
化学解偶联剂：2、4-二硝基苯酚
离子载体：
解偶联蛋白：
不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不同，据此将它们分成三大类：
四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
直接作用于ATP合酶复合体而抑制ATP合成的一类化合物。
由于影响（降低）O2的利用率，从而间接抑制电子传递。（区别于电子传递链抑制剂）
寡霉素、双环己基碳二亚***（抑制FOF1某些蛋白的活性）
寡霉素等对利用氧的抑制作用可被DNP解除。
2、抑制剂
线粒体呼吸的5种状态（ and G R Williams）
悬浮的线粒体实验：
状态I：无底物和ADP；
状态II：只有ADP
状态III：有底物和ADP
状态IV：有底物和加入的ADP
状态V：氧被耗尽时，线粒体
呼吸停止。
寡霉素对氧消耗的抑制以及DNP解除寡霉素的抑制作用：
真核细胞细胞液中产生的NADH必须进入线粒体才能经呼吸链氧化并生成ATP.
磷酸甘油穿梭
苹果酸-天冬氨酸穿梭
五、线粒体穿梭系统
1、磷酸甘油穿梭（P/O=）
NAD+
NADH+H+
P-甘油
P-二羟
***
P-甘油
P-二羟***
3-P甘油脱氢酶
（胞液）
FAD
FADH2
3-P甘油脱氢酶
一、概念
生物体内高能磷酸化合物ATP的生成主要由三种方式：
氧化磷酸化
底物水平磷酸化
光合磷酸化
底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物（PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。
据当前最新测定, H+经NADH-Q还原酶、细胞色素bc1复合体（ Ⅲ ）、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）从基质泵到膜外时，一对电子泵出的质子数依次为4、2、4，而合成一个ATP分子是由3个H+通过ATP合酶所驱动。所以电子从NADH传至O2，
若从琥珀酸传递至O2，只有两个偶联部位，。
Fe-S
FADH2
琥珀酸-Q还原酶
（复合体Ⅱ ）
1、解偶联剂（uncouplers）
某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使ATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物成为解偶联剂。
解偶联剂不抑制电子传递。不抑制底物水平的磷酸化。
解偶联剂主要有三种类型：
化学解偶联剂：2、4-二硝基苯酚
离子载体：
解偶联蛋白：
不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不同，据此将它们分成三大类：
四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
化学解偶联剂：2、4-二硝基苯酚 （2、4-dinitrophenol,DNP）
DNP在pH=7的环境中以解离形式存在，是脂不溶的，不能过膜。
在酸性环境中接受H+,成为不解离形式，是脂溶性的，很容易过膜，同时将H+带入膜内，起消除质子浓度梯度的作用。亦称质子载体。
起同样作用的有三***甲氧基苯腙羰基***化物（FCCP）。
中性环境
酸性环境
离子载体（离子载体抑制剂）
是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子结合，并作为他们的载体使他们能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。
缬氨霉素（K+）
短杆菌肽（K+ Na+）
解偶联蛋白（产热素）
是存在于某些生物细胞线粒体内膜上的蛋白质，为天然解偶联剂。
它们能形成质子通道，让膜外的H+通过通道返回膜内，消除跨膜质子浓度梯度。
如：动物的褐色脂肪组织，其产热机制
是线粒体氧化磷酸化解偶联的结果。
人、新生无毛的哺乳动物以及冬眠的哺乳动物。
1、有关氧化磷酸化机理的几种假说
化学偶联假说
构象偶联假说
化学渗透假说
三、氧化磷酸化作用的机理
NADH呼吸链中的三个复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ起着质子泵的作用，将H+ 从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。
H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称为质子动力。
当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的F0F1-ATP合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动ATP的合成。
化学渗透假说示意图
获得1978年的诺贝尔化学奖
1、解偶联剂（uncouplers）
某些化合物能消除跨膜的质子浓度梯度或电位梯度，使ATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物成为解偶联剂。
解偶联剂不抑制电子传递。不抑制底物水平的磷酸化。
解偶联剂主要有三种类型：
化学解偶联剂：2、4-二硝基苯酚
离子载体：
解偶联蛋白：
不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不同，据此将它们分成三大类：
四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
直接作用于ATP合酶复合体而抑制ATP合成的一类化合物。
由于影响（降低）O2的利用率，从而间接抑制电子传递。（区别于电子传递链抑制剂）
寡霉素、双环己基碳二亚***（抑制FOF1某些蛋白的活性）
寡霉素等对利用氧的抑制作用可被DNP解除。
2、抑制剂
线粒体呼吸的5种状态（ and G R Williams）
悬浮的线粒体实验：
状态I：无底物和ADP；
状态II：只有ADP
状态III：有底物和ADP
状态IV：有底物和加入的ADP
状态V：氧被耗尽时，线粒体
呼吸停止。
寡霉素对氧消耗的抑制以及DNP解除寡霉素的抑制作用：
真核细胞细胞液中产生的NADH必须进入线粒体才能经呼吸链氧化并生成ATP.
磷酸甘油穿梭
苹果酸-天冬氨酸穿梭
五、线粒体穿梭系统
1、磷酸甘油穿梭（P/O=）
NAD+
NADH+H+
P-甘油
P-二羟
***
P-甘油
P-二羟***
3-P甘油脱氢酶
（胞液）
FAD
FADH2
3-P甘油脱氢酶
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