(整理)植物的成花生理.docx

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第九章植物的成花生理生活周期:高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期以开花为界(从花芽分化开始)：营养生长期，以营养生长为主；生生殖生长期，以生殖生长为主。从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
三、春化作用的机理
（一）春化刺激的感受和传递
感受低温的时期和部位时期：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。大多数需要低温的二年生和多年生植物（甘蓝，月见草，胡萝卜）需要一定的营养体才行。如甘蓝幼苗在茎粗超过
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、叶宽5cm以上时才能接受春化。
部位：茎尖生长点或正在分生的组织。如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化开花；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
剌激传导---传递与不传递。
将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的占木上,可诱导没有春化的植株开花。完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin）,可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
在许多植物不能通过嫁接传递，菊花嫁接，低温处理开花，不处理的未开花；萝卜，顶芽不春化，嫁接不开花。春化素至今未分离出。
（二）春化作用的生理生化变化通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。
春化处理（冬小麦）的呼吸速率不未处理的高
体内核酸（RNA）含量增加,代谢加速,而且RNA性质也有所变化。例低温处理冬小麦幼苗中,可溶性RNA及核糖体RNA含量提高,在经过6Od低温诱导的麦苗中提取出来的染色体,主要合成大于2OS的mRNA,而常温下萌发的麦苗的染色体,则主要合成9~20S的mRNA,这种在低温下合成的大相对分子质量的mRNA对冬小麦进一步发育可能有重要的作用.
3低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加,其中脯氨酸增加较多。冬小麦种子经过低温处理---合成新蛋白,而未经低温处理的则没有这些蛋白质,说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。
4赤霉素含量增加---可以某种方式代替低温的作用:小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后,体内赤霉素含量增多。一些需要春化植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等）未经低温处理,如施赤霉素也能开花。
（三）春化素、，植物通过春化
后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种物质至今未得到证实。
春化作用与GA
春化处理后植物体内的GA水平明显升高。对于某些植物。用GA处理可以代替低温。说明GA与春化作用有关。但这并不具有普遍性。
近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯***（Zeroline）有关。研究还在进行中。
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（四）春化的假说:，但目前对其作用机理还了解甚少。这里重点介绍Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20°C以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
低温
前体A--中间产物B〜一最终产物C
IIII
打11（较高温）（完成春化）
（解除春化）
，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
四、春化作用的应用
（一）人工春化处理春播前春化处理,可以提早成熟，避开后期的“干热风”冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
（二）控制花期花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长。
第二节光周期现象（photoperiodism）自然界中