第9章光形态建成.ppt

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对于休眠的解除需要光的种子来说,一般均要在种子或种子特定部位处于吸胀状态时才能进行;胚根以上胚轴区可能是种子光敏感区;在对光休眠的诱导与解除中,激素是另一个要考虑的因素,但光敏色素参与的种子光休眠与解除休眠有非常重要的意义。
、分布和性质 (phytochrome)的发现早在上世纪二十年代就已观察到,光照与黑暗的相对长度控制着某些植物的开花.到1935—1937年Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时,发现有些光质的光促进萌发,(600-700nm),而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域(720-740nm)。
Borthwick等(1946—1960)在美国马里兰州Beltsville美国农业部实验室装置了大型光谱仪,更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为660nm红光,抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。他们进一步发现,如果用红光和远红光交替地照射莴苣种子,种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射的光质。而与交替的次数无关。
表9-1交替的暴露在红光(R)和远红光(FR)下的莴苣种子萌发百分率(在26℃下,连续的以1min的R和4min的FR曝光)
光处理
萌发率/%
光处理
萌发率/%
R
R-FR
R-FR-R
70
6
74
R-FR-R-FR
R-FR-R-FR-R
R-FR-R-FR-R-FR
6
76
7
1959年同一研究小组的Butler等通过研究认为,这种吸收红光和远红光并且可以互相转化的光的受体是具有两种存在形式的单一色素。在1960年Borthwick等将这种色素命名为光敏色素。其红光吸收形式为Pr(蓝绿色),远红光吸收形式为Pfr(黄绿色)。光敏色素的发现是上个世纪植物科学中的一大成就,也有人认为,光敏色素的发现是植物光生理学发展的里程碑。目前知道,包括低等藻类到高等的被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。真菌中没有光敏色素,其光形态建成由隐花色素调控。

光敏色素是一种易溶于水的二聚体色素蛋白,两个单体中的各个单体均由生色团(Chromophore)和脱辅基蛋白质(apoprotein)组成。生色团是一个长链状的4个吡咯环,它以硫醚键结合到120~127kDa多肽链的半胱氨酸残基上,具有独特的吸光特性。
光敏色素生色团的生物合成是在质体中黑暗条件下进行的,其合成过程可能类似脱植基叶绿素(叶绿素的前身)的合成过程。生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶,与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白复合物,即全蛋白。
光敏色素有两种类型:红光吸收型(redlight-absorbingform,Pr)和远红光吸收型(far-redlight-absorbingform,Pfr)。二者光学特性不同,Pr吸收高峰在660nm,而Pfr的吸收高峰在730nm。二者在不同光谱作用下可以相互转换。Pfr是生理激活型,Pr是生理失活型。