南农 细胞生物学 2.doc

南农细胞生物学 2
第四章细胞膜与细胞表面
第一节细胞膜与细胞表面特化结构
细胞膜(cellmembrane)又称质膜(plasmamembrane),是指围绕在细胞最外层,由脂质和蛋白质组成的生物膜。
细胞膜使细胞具有一个相对稳定的内环境,同时在细胞与环境之间进行物质、能量的交换及信息传递过程中也起着决定性的作用。
细胞内的膜系统(由膜围绕构建的各种细胞器)与细胞膜统称为生物膜
(biomembrane),它们具有共同的结构特征。
一、细胞膜的结构模型
人们用光学显微镜发现了细胞,但在此后的几百年里却从未见到细胞膜。
。用有机溶剂抽提人的红细胞膜的膜脂成分并测定膜脂单层分子在水面的铺展面积,发现它为红细胞表面积的二倍
1935 Davson和Danielli发现质膜的表面张力比油—水界面的表面张力低得多,脂滴表面如吸附有蛋白成分则表面张力降低,因此推测,质膜中含有蛋白质成分并提出“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。这一模型影响达20年之久。
1959年,,提出了单位膜模型(unit
membrane model),并推断所有的生物膜都由蛋白质—脂质—蛋白质的单位膜构成,这一模型得到X射线衍射分析与电镜观察结果的支持。如当用高锰酸钾或锇酸固定细胞时,电镜超薄切片中细胞膜显示出暗--亮--暗三条带,两侧的暗带厚度约2 nm,推测是蛋白质, nm,推测是脂双层分子, nm。

(流动性)和有序(强调生物膜是由具有流动性程度补充。
,即在生物膜上胆固醇富集而形与功能,但仍需要更多的证据。
目前对生物膜结构的认识可归纳如下:
(1)具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质,以疏水性非极性尾部相对,极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分。
(2)蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面,蛋白的类
型,蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。
(3)生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。膜蛋白与膜脂之间,膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用,在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。
二、膜脂
种类型。
磷脂又可分为两类:甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰胆碱
(卵磷脂)、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇***和磷脂酰肌醇等。
磷脂构成了膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。
磷脂分子的主要特征是:①具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链);②脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16,18或20个碳原子组成;③除饱和脂肪酸根外(如软脂酸),还常常有不饱和脂肪酸(如油酸)。

含量约占膜脂总量的5%以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5%~10%。
目前已发现40余种糖脂,不同的细胞中所含糖脂的种类不同。如神经细胞的神经节苷脂质,人红细胞表面的ABO血型糖脂都具有重要的生物学功能。
3
.胆固醇和中性脂质
存在于真核细胞膜上,其含量一般不超过膜脂的1/3。细菌质膜中不含有胆
网膜上,新合成的磷脂分子经几分钟后,将有半数从双层脂分子的一侧通过翻转运动转向另一侧。
单层脂分子铺展在水面上时,其极性端插入水相而非极性尾部面向空气界面,搅动后形成乳浊液,即形成极性端向外而非极性端在内部的脂分子团或形成双层脂分子的球形脂质体(图4—3B)。
脂质体还可以嵌入不同的膜蛋白,是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好实验材料。
脂质体中裹人不同的药物或酶等具有特殊功能的生物大分子,可使药物更有效地作用于靶细胞以减少对机体的损伤。脂质体中裹人DNA可用于基因转移。
三、膜蛋白
膜蛋白的种类繁多,多数膜蛋白分子数目较少,但却赋予细胞膜非常重要的生物学功能。
膜内在蛋白多数为跨膜蛋白(transmembraneproteins),与膜结合的主要方式有:
1 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
2 跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基,如精氨酸、赖氨酸等与磷脂分子带负电的极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
3 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力(图4—5),还有少数蛋白与糖脂共价结