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第三章可移动的遗传因子和染色体外遗传因子
第一节转座子
一、DNA的转座
1、转座现象:
或称移位(transposition),是由可移动因子介导的遗传物质重排现象。
2、转座作用的结果:
转座作用常导致宿主细胞基因组DNA的插入突变或基因重排,使毗邻基因失活或表达水平下降。原核生物转座因子还携带抗性基因即毒力基因,造成这些性状在细菌间传播。
转座作用的频率与自发突变的频率相近,每代每个细胞在10-5~10-7之间,与DNA的同源重组相比要低得多,但它仍然有着十分重要的生物学意义。转座因子被认为是基因组进化的重要推动力量。转座因子也是遗传学研究及基因工程的工具。
已经发现,“转座”这一命名并不十分准确,因为在转座过程中,很多情况下都是可移动因子的一个拷贝留在原来位置上,在新位点上出现的仅仅是它的拷贝。因此,转座有别于同源重组,它依赖于DNA的复制。
二、转座子
1、定义:
转座子(transposon,Tn)是基因组中存在的能自主复制和位移的一些DNA序列。
(文献上有时形象地称其为是跳跃基因,jumping gene)。
最早由美国冷泉港实验室(cold spring Harbor Laboratory)。60年代,。1983年荣获诺贝尔生物学医学奖。
2、转座子的共同特点
①两端有反向重复序列(inverted terminal repeats,ITR,IR)
②转座后靶位点重复序列是正向重复(direct repeats,DR)
DR(正向重复序列):TACGTTACGT
③编码与转座有关的蛋白
④可以在基因组中移动
(2)按照结构:
①简单型转座子:
最简单的转座子不含任何宿主基因,常被称为插入序列(insertional sequence)即IS序列,是可独立存在的单元,带有介导自身移动的蛋白。
IS是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分,转座子常常被定位到特定的基因中,造成该基因突变。
IR
Transposase Gene
IR
IS是一类较小的转位因子,长度约700-2000bp,按发现顺序IS1、IS2…命名,
只携带转移的必需基因,不含有其它偏码蛋白质结构基因,本身没有表型效应。
IS两侧为反向(倒转)重复顺序(16-41bp),中间为转位酶基因,在插入新的位点侧有3-11bp顺向重复顺序(direct repeat sequence,DR),DR是靶位点序列复制的产物。
IS到处活动,,也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组上,甚至同一基因不同位点上。这种插入作用可以双向进行,可以是正向,也可以是反向插入,IS这种移动方式称为转位作用(transposition)。
在一个世代的107 细菌中有1次插入。
②复合型转座子(transposon,Tn):
带有某些宿主基因(如抗药性基因),其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列。
IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合型转座子,一旦形成复合型转座子,IS序列就不能再独立移动了。大部分情况下,这些转座子的转座能力是由IS序列决定和调节的。
也有一些没有IS序列、体积较大的转座子(5000bp以上)——TnA家族。TnA类转座子两翼都有38bp的倒置重复序列
IR
IR
Transposase Gene
有用基因
Tn是一类较大的可移动成分,除mob gene外,尚含有其它基因,如抗药基因等。Tn是在研究抗药基因中发现的,由此知道抗药基因可在质粒之间,质粒与染色体之间或质粒与可转座的噬菌体之间来回移动,Tn的转位原理和Is基本相同,转位频率为10-3~10-6/拷贝。
根据结构特征的不同,Tn可以分为2个亚类:
复合型Tn:转座酶由IS编码,IS可以是反向(或正向)重复构型。
TnA:数个结构基因(mob、mdr等)十IR组成。