【系统发育】摘paml学习笔记 蜗牛.doc

PAML与Branchmodel——以灵长目动物溶菌酶编码基因适应性进化分析为例解读BranchModel ?Branchmodel是PAML软件CODEML程序中通过likelihoodratiotest(LRT)进行不同支系间(lineages)适应性进化检测的一种模型。该模型通过限制(constraint)系统发育树中不同分支上的omega(dN/dS)值的异同,并对不同的限制进行显著性分析(PAML软件中的Chi2程序),进而得到较为可靠地分析结果。在该法提出之前,不少学者通过简约法(parsimonymethod)或者似然法(likelihoodmethod)先重建祖先序列(ancestralsequence),然后通过对构建的祖先序列的omega值估算进而预测不同支系的适应性进化特征。。,从统计学的角度而言,这种将预测的数据当做真实观测数据的分析理念存在一定的随机误差(randomerrors)和系统误差(systematicerrors),本身并不是一种严谨的统计学方法。,而是通过平均统计每一个节点(eachnode)中可能的ancestralsequence,根据其相对发生似然率(urance)进行加权分析。此外,Branchmodel还考虑到了(ount)密码子转移/颠换速率偏差(transition/transversionratebias)和非均匀密码子(nonuniformcondonusage)这些与omega值计算有着显著关系的影响因素。,在CODEML程序的controlfile文本中如何选择?Branchmodel主要是对系统发育树中的不同支系的omega值的异质性进行界定,主要的model有:one-ratiomodel,即系统发育树中所有支系的omega值是相等的;free-ratiomodel,该模型指的是系统发育树中所有支系的omega值是不相等的。这两个假设是不同支系omega取值的两个极限。此外,还可以设定前景枝(foregroundclade),假定其与其余支系(又称背景枝backgroundclade)的omega值不同。前景枝可以根据需要设置多个。在controlfile中,Model=0表示one-ratiomodel,Model=1表示free-=2表示系统发育树中不同omega值得个数,其中所选择前景枝的个数为(n-1)。值得注意的是,当设置Model=2,3,……,n时,需要在treefile中标记所要设置的前景枝,可以标记一个,也可以标记多个。树标记格式如下所示:((1,2),3)#1,4,5);该treefile表示Clade1,2and3为前景枝,其对应的omega值为ω1(用#1表示),其余Clade为背景枝,对应的omega值为ω0(用#0指定,但在PAMl软件中,#0为默认值,故不需要在树中注明)。在resultfilemlc文件中,我们可以得到两个不同的omega值。?-ratioModel和free-ratioModel对应的likelihoodvalues的差异进行说明。-ratioModel和two-ratioModel的likelihoodvalues进行说明。(greaterthanone)这主要通过比较two-ratioModel中存在与不存在ω1<1这一约束的两种情况下所对应的likelihoodvalues进行说明。?该比较主要在PAML软件Chi2程序中进行,首先在mlc文件中查找不同Model所对应的likelihoodvalues并计算不同Modellikelihood差值绝对值的两倍,即2△l=|l1-l2|。打开Chi2程序,界面如图1所示。图1Chi2程序主界面Fig1ThemainofChi2program通过上图查询df=10时,2△l值所对应的显著性水平,,被认为是存在显著性差异的,如图1中绿色框所标注。注:()网站中所述方法有异(将df值与