植物生理学第六章有机物运输.ppt

章植物体内有机物的运输植物体内物质和能量的转变篇第六章植物体内有机物的运输第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类第二节韧皮部装载第三节韧皮部卸出第四节韧皮部运输的机理第五节同化产物的分布小结第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类一、运输途径(Pathwayoftransport)通过环割试验,证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞,通过示踪法试验得知,主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。这里介绍筛管和伴胞的结构 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切,因此,把配对组成的筛管与伴胞称为筛管分子-伴胞复合体()。在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要作用。高等植物器官有较明确的分工,叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所,植株各器官、组织所需要的有机物,主要是由叶片供应的。:(1)环割试验环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法。此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及激素等物质在韧皮部的向下运输,而导致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大。图韧皮部环割试验示意图(2)同位素示踪法①饲喂根根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径;②饲喂叶让叶片同化14CO2,可追踪光合同化物的运输方向;③注射将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。图植物体内运输途径试验的示意图将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障,以防止两通道间物质的侧向运输。可用几种方法将标记物质引入植物体环割处理在实践中有多种应用对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割,使环割上方枝条积累糖分,提高C/N比,促进花芽分化,提高座果率,控制徒长。在进行花木的高空压条繁殖时,可在欲生根的枝条上环割,在环割处附上湿土并用塑料纸包裹,由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端,故利于发根。在用改良半叶法测定植物的光合速率时也需在测定叶的下方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。对单子叶植物可进行化学环割(即用三***乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞)和蒸汽环割处理。成熟的筛管分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体,但有质膜、线粒体、质体和光面内质网,所以筛管是活的,能输送物质。。筛管分子的生活力很大程度上依赖于相邻的伴胞。筛管分子的这种“中空”结构非常适合于汁液的集体流动,这对于它的运输功能是十分重要的。筛管的细胞质中含有多种酶,如和糖酵解有关的酶,胼胝质合成酶,还含有韧皮蛋白(P-蛋白)和胼胝质等。:是高度分化的适应同化物运输的特化细胞,P-蛋白的功能:当韧皮部组织受到损伤时,P蛋白就会累积并形成凝胶,堵塞筛孔防止汁液的流失。胼胝质的功能:当植物受到外界刺激(如机械损伤、高温等)时,筛管分子就会迅速合成胼胝质,并沉积,堵塞筛孔,以维持其他部位筛管的物质运输。植物休眠时也会发生胼胝质的合成。一旦外界刺激或休眠解除,沉积在筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失,使筛管恢复运输功能。伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝,调节细胞与细胞之间大分子运输。伴胞把光合产物和ATP供给筛分子,它也可以进行重要代谢功能(例如蛋白质合成),通过连丝微管,把邻近细胞用内质网和胞质溶胶联系起来。。很少有胞间连丝。周围细胞中的物质必须通过质外体途径进入伴胞,质外体途径装载物为蔗糖传递(转移)细胞细胞壁向内形成许多指状内突,增加了质膜表面积且与筛管分子间有大量胞间连丝。传递(转移)细胞是在共质体与质外体的交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。居间细胞与周围细胞,特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系,它能合成棉子糖和水苏糖等。共质体途径装载物为寡聚糖和蔗糖伴胞的类型:在成熟叶片的小叶脉中存在三种不同的伴胞类型:普通伴胞、传递(转移)细胞、,而且增加了许多薄壁细胞。韧皮部中的薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似,细胞壁较薄,液泡很大,但是通常比普通薄壁细胞更长一些。韧皮部薄壁细胞可能有储存和运输溶质和水的功能。二、运输方向(Directionoftransport)韧皮部同化物运输总的方向是从源器官向库器官运输。韧皮部同化物既可能向顶也可能向基运输,即双向运输。某一个筛管来说,通常认为同化物在其中的运输是单向的。源库的概念是相对的,可变的,如幼叶是库,但当叶片长大长足时,它就成了源。源(source)即代谢源,指产生或提供同化物的器官或组织,如功能叶,萌发种子的子叶或胚乳;库(sink)即代谢库,指消耗或积累同化物的