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第五章氨基酸,肽和蛋白质
第一节概述
蛋白质是生物体的重要组成部分,在生物体系中起着核心作用,占活细胞干
重的 50%左右。虽然有关细胞的进化和生物组织信息存在于 DNA 中,但是,维持
细胞和生物体生命的化学和生物化学过程全部是由酶来完成。众所周知,每一种
酶在细胞中是高度专一的催化一种生物化学反应,酶是具有催化功能的蛋白质。
此外,有的蛋白质,例如胶原蛋白、角蛋白和弹性蛋白等,在细胞和复杂的生物
体中作为结构单元,对于细胞的结构和功能起着重要作用。蛋白质之所以具有多
种功能,这是与蛋白质的化学组成和结构有关。许多种蛋白质已经从生物材料中
分离提纯,其相对分子质量大约在 5000 到几百万之间。蛋白质由 50%~55% C、
6%~7% H、20%~23% O、12%~19% N 和 %~3% S 等元素构成,有些蛋白质分
子还含有铁、碘、磷或锌。蛋白质完全水解的产物是α-氨基酸,它们的侧链结
构和性质各不相同,大多数蛋白质是由 20 种不同氨基酸组成的生物大分子。蛋
白质分子中的氨基酸残基靠酰胺键连接,形成含多达几百个氨基酸残基的多肽
链。酰胺键的 C-N 键具有部分双键性质,不同于多糖和核酸中的醚键与磷酸二酯
键,因此蛋白质的结构非常复杂,这些特定的空间构象赋予蛋白质特殊的生物功
能和特性。
根据蛋白质的分子组成,蛋白质可以分为两类,一类是分子中仅含有氨基酸
(即细胞中未被酶修饰的蛋白质)的简单蛋白(Homoproteins),另一类是由氨
基酸和其他非蛋白质化合物组成(即经酶修饰的蛋白质)的结合蛋白(Conjugated
proteins),又称杂蛋白(Heteroproteins)。结合蛋白中的非蛋白质组分统称为
辅基(Prosthetic groups)。根据辅基的化学性质不同,可以分为核蛋白(核糖
体和病毒)、脂蛋白(蛋黄蛋白、一些血浆蛋白)、糖蛋白(卵清蛋白、κ-酪蛋
白)、磷蛋白(α-和β-酪蛋白、激酶、磷酸化酶)和金属蛋白(血红蛋白、肌
红蛋白和几种酶)。其中糖蛋白和磷蛋白是蛋白质以共价键分别与碳水化合物和
磷酸基团连接,而其他的蛋白质则是蛋白质通过非共价键与核酸、脂类和金属离
子形成复合物。
每一种蛋白质都有其特定的三维结构。因此也可按照蛋白质的结构分为纤维
蛋白和球蛋白。纤维蛋白是由线形多肽链组成,构成生物组织的纤维部分,如胶
原蛋白、角蛋白、弹性蛋白和原肌球蛋白都属于这类蛋白质。球蛋白是一条或几
条多肽链靠自身折叠而形成球形或椭圆结构。此外,肌动蛋白和血纤维蛋白等纤
维蛋白分子是为α-球蛋白的线性聚集结构。大多数酶都属于球蛋白,纤维蛋白
总是起着结构蛋白的作用。
蛋白质的一级结构是指蛋白质分子中氨基酸的排列顺序,而二级结构和三级
结构则与多肽链的三维结构有关,四级结构表示多肽链的几何排列,这些肽链间
大多是通过非共价键连接在一起。
蛋白质具有多种功能,根据功能不同可分为三大类:结构蛋白质,有生物活
性的蛋白质和食品蛋白质。
肌肉、骨骼、皮肤等动物组织中含有结构蛋白质(角蛋白、胶原蛋白、弹性
蛋白等),它们的功能大多与其纤维结构有关。
具有生物活性的蛋白质是生物体的重要组成部分,它与生命活动有着十分密
切的关系,生命现象和生理活动往往是通过蛋白质的功能来实现的。酶是活性蛋
白中最重要的一类,已鉴定出的酶有 2000 种以上,它们都是高度专一性的催化
剂。其他生物活性蛋白质包括结构蛋白、调节代谢反应的激素蛋白质(胰岛素、
生长激素)、收缩蛋白质(肌球蛋白、肌动蛋白和微管蛋白)、转移蛋白质(血红
蛋白、肌红蛋白、铁传递蛋白)、抗体蛋白(免疫球蛋白)、贮存蛋白质(卵清蛋
白、种子蛋白)和保护蛋白(毒素和过敏原)以及一些蛋白类的抗生素。有些蛋
白质还具有抗营养性质(例如胰蛋白酶抑制剂)。食品中存在的蛋白质抗原,可
导致抗体的合成,使人体内防御机制改变并出现许多种变态反应。贮存蛋白质主
要存在于蛋类和植物种子中,主要为种子和胚芽的萌发和生长提供氮源与氨基
酸。保护蛋白则是某些微生物和动物为了生存所建立的一部分防御机制。毒蛋白
存在于一些毒素和微生物中,如肉毒素、金黄色葡萄球菌毒素、毒蛇毒液和蓖麻
蛋白等。
从细菌到人类,所有物种其蛋白质本质上都由 20 种基本氨基酸构成,但有
的蛋白质可能不含有其中的一种或几种。这 20 种氨基酸其结构、大小、形状、
电荷、形成氢键的能力和化学活性方面都存在差异。蛋白质实现的功能范围所以
如此之广,就是由于 20 种氨基酸的差异,以及它们的各种组合的变化的结果。
通过改变氨基酸的顺序、种类和比例,以及多肽链的链长,将可合成许多具有各
种独特性