植物光合作用讲义.doc

1 第三章植物的光合作用自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation) 。生物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型,其中以绿色植物光合作用最为广泛,合成有机物最多,与人类的关系也最密切,因此,本章重点介绍绿色植物的光合作用。光合作用( photosynthesis )是指绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用对整个生物界产生巨大作用: 一是把无机物转变成有机物。每年约合成 5× 10 11 吨有机物,可直接或间接作为人类或动物界的食物,据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化 2× 10 11 吨碳素, 其中 40 %是由浮游植物同化的, 余下的 60 %是由陆生植物同化的; 二是将光能转变成化学能,绿色植物在同化二氧化碳的过程中,把太阳光能转变为化学能,并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的;三是维持大气O 2和 CO 2 的相对平衡。在地球上, 由于生物呼吸和燃烧, 每年约消耗 × 10 11吨O 2, 以这样的速度计算, 大气层中所含的 O 2 将在 3000 年左右耗尽。然而, 绿色植物在吸收 CO 2 的同时每年也释放出 × 10 11 吨O 2, 所以大气中含的 O 2 含量仍然维持在 21%。由此可见, 光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程,也是规模最大的将无机物合成有机物和释放氧气的过程。目前人类面临着食物、能源、资源、环境和人口五大问题,这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系,因此,深入探讨光合作用的规律,弄清光合作用的机理,研究同化物的运输和分配规律,对于有效利用太阳能、使之更好地服务于人类,具有重大的理论和实际意义。一、光合作用的早期研究直到 18 世纪初,人们仍然认为植物是从土壤中获取生长发育所需的全部元素的。 1727 年 S. Hale s 提出植物的营养有一部分可能来自于空气,并且光以某种方式参与此过程。那时人们已经知道空气含不同的气体成分。 1771 年英国牧师、化学家 J. Priestley 发现将薄荷枝条和燃烧着的蜡烛放在一个密封的钟罩内,蜡烛不易熄灭; 将小鼠与绿色植物放在同一钟罩内, 小鼠也不易窒息死亡。因此, 他在 1776 年提出植物可以“净化”由于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄“坏”的空气。接着,荷兰医生 J. Ingenhousz 证实,植物只有在光下才能“净化”空气。于是,人们把 1771 年定为发现光合作用的年代。 1782 年瑞士的 J. Senebier 用化学分析的方法证明, CO 2 是光合作用必需的, O 2 是光合作用的产物。 1804 年 Saussure 进行了光合作用的第一次定量测定,指出水参与光合作用,植物释放 O 2 的体积大致等于吸收 CO 2 的体积。 1864 年 . Sachs 观测到照光的叶片生成淀粉粒, 从而证明光合作用形成有机物。到了 19 世纪末, 人们写出了如下的光合作用的总反应式: 光 6CO 2+ 6H 2O ───→ C 6H 12O 6+ 6O 2( 3-1 )2 绿色植物由( 3-1 )式可以看出,光合作用本质上是一个氧化还原反应, H 2O 是电子供体(还原剂), CO 2 是电子受体(氧化剂)。 20 世纪 30 年代末,英国人 发现光照射离体叶绿体可以将水分解释放氧气,并且在任何氧化剂存在下,同时可以将 CO 2 还原为糖。如上所述,光合作用的突出特点是: H 2O 被氧化到 O 2 的水平; CO 2 被还原到糖的水平; 氧化还原反应所需的能量来自光能, 即发生光能的吸收、转换与贮存。几十年后,( 3-1 )式被进一步简化成下式: 光 CO 2+H 2O ───→( CH 2O )+ O 2( 3-2 ) 叶绿体(3-2) 式用( CH 2O) 表示一个糖类分子的基本单位, 用叶绿体代替绿色植物, 说明叶绿体是进行光合作用的基本单位与场所。随着研究的不断深入, 1941 年美国科学家 和 通过 18O 2和 C 18O 2 同位素标记实验,证明光合作用中释放的 O 2 来自于 H 2O 。为了把 CO 2 中的氧和 H 2O 中的氧在形式上加以区别,用下式作为光合作用的总反应式: 光 CO 2+ 2H 2O * ───→(CH 2 O)+O *2+ H 20 (3-3) 叶绿体至此, 人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物, 并依据光合产物和 O 2 释放的增加或 CO 2 的减少来计算光合速率。例如,用改良半叶法测定有机