深海化能生态系统双壳纲共生体系互作机制研究进展.pdf

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深海化能生态系统双壳纲共生体机制研究进展系互作李梦娜，，王敏晓，李超伦，，钟兆山，籆锄海洋与湖双壳纲贝类在深海特殊生境——热液、冷泉及有机沉落生态系统中分布广泛，并且在其体梳理归纳的内容包括深海化能生态系统的发现、“双壳纲贝类一内共生菌”共生体系的组成、共生体沼摘要内常含有化能共生细菌为贝类提供营养物质。双壳纲贝类与化能共生菌形成的共生体系对于其适应深海还原性生境至关重要。近此孀藕Ｑ罂瓶剂Χ燃哟螅詈；苌车纳衩孛嫔幢恢鸾ソ铱#越来越多的深海物种被发现，双壳纲贝类无疑是这些化能生态系统中的优势物种。在此，我们对常见的深海化能共生双壳纲贝类与其内共生菌的互作研究进行总结，主要双壳纲门类包含贻贝科⒛因肟Ⅱ沈肟⑺髯愀蚩和满月蛤科系的营养互作、共生体系的建立与维持以及对未来研究的展望。对这些研究内容的总结有利于进一步加深我们对深海特殊生命系统中共生互作机制的认识。关键词深海化能生态系统；双壳纲；共生体系；互作机制中图分类号世纪年代，科学家利用载人深潜器琀⒍暮哦远窖蠹永戈斯裂谷的科学考察时，发现海底的异常温度波动。进一步的探查颠覆了人们对深海荒漠的传统认知，在热液喷口羽状流周边，活跃着高密度的生物群落，呈现一片欣欣向荣的场景：主要包括微生物菌席，鱼类，软体动物门双壳纲、腹足纲类生物，环节动物门的管状蠕虫，节肢动物门的虾、蟹等。随着深海科学考察的深入，其他特殊的深海化能生境也逐步被发现，最为典型的包括热液、冷泉、鲸落及沉木生态系考苞等这些生态系统往往分布于水深超过纳海海域，远离真光层，黑暗是这里的常态，光合作用合成的有机物匮乏。与万物生长靠太阳的陆地、浅海生态系统不同，化能生态系统众多化能微生物是这里的主要初级生产力贡献者，它们氧化热液、冷泉流体中的还原性物质蚧釮、元素硫⒓淄镃和氢气旱获取所需的能量，进行固碳，并通过黑暗食物网将物质能量传递到整个生态系统，因此化能微生物及其行使的化能合成作用是深海化能生态系统存在的基础；订口，，图６诼さ难莼程中，为了更加高效的获取这些化能细菌产生的有机物，深海化能生态系统中的无脊椎动物与化能合成菌建立了形式多样的共生关系，而双壳纲是其中第卷第．中国科学院海洋研究所深海中心青岛；泄蒲г汉Ｑ笊牖肪晨蒲е氐闶笛槭科学院海洋大科学研究中心；嗟汉Ｑ罂蒲в爰际跏缘愎沂笛槭液Ｑ笊牖肪晨蒲Чδ苁笛槭；泄蒲г捍笱鹂冢籆町口，，。泄蒲г赫铰孕韵鹊伎萍甲ㄏ頑类，牛恢泄蒲г赫铰孕韵鹊伎萍甲ㄏ預类，牛还自然科学基金号，号；中国科学院重大科技基础设施开放研究项目，牛豢蒲Ш鸥叨擞户项目，牛琄拧Ｍ趺粝毖芯吭保珽—：】【甤①通信作者：钟兆山，博士，：甤收稿日期：．—，收修改稿日期：．．月：泄北京／口，，；口，，籗口，，；╪，，籉籗口，，甆
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一■¨——文——警荔一缈R基底膜，———最典型的示例，它们形成了深海生物群落中的优势物种以。根据文献调研，以及最新的世界海洋生物名录募锹迹谐过炙ǹ歉偕锉槐ǖ捞迥诠采谢芎铣上菌籇在此，我们对已有的研究深海化能生态系统中的双壳纲贝类的深海物种相关文献进行综述，总结其中含有共生菌的鲋饕@嗳旱乃拗图中化能共生双壳纲贝类牍采嗷プ饔茫荼纯”⒛因肟Ⅱ沈肟索足蛤科和满月蛤科Ｆ渲校贻贝科中的一支深海偏顶蛤、亚科经成功地定殖于深海化能生态系统中，在伞球的热液、冷泉、鲸落、沉木生态系统中均有其广泛分布，至今为止共发现深海偏顶蛤亚科物种荒因肟瓢礁鲅强品直鹞狿亚科与亚科，在热液、冷泉和鲸落等其他还原性生境中均有分布，物种有记录的超过百利’蛏螂科也含有鲅强疲直鹞狝和，每个亚科下各包含鍪簦个属分别为蛃属，现共有种，在系统进化火系上，蛏螂科属于早期分化的物种，而囊螂科则属于后来分化囊恢口，，凰髯愀蚩莆镏滞加谐种被发现，全球分布极为广泛翱冢；满月蛤科是至今为止已知的含有化能共生细菌双壳纲贝类中全球分布最广，多样性最高的门类，迄今为止物种记录有超过以，，Ｒ徊罚隼嗳广泛分布于潮问带到深海，除了贻贝科和囊螂科仅深海类群具备共生菌口，，渌嗳褐胁煌疃的种类均与变形菌纲细菌建妇：了共生关系，口籉“。系统梳理：合成有机物：敏晓等：深海化能生态系统双壳纲共生体系互作机制研究进展日，，；口，，；光合生态系统与化能生态系统对比及双壳纲中两种常见的内共生菌以光作用化学成籏臼，，口，，：图注：汗夂仙低常籦：深海化能生态系统；骸橛Q湍诠舱Ъ蚣捌浯煌罚籨：硫营养型内共，陌及其代谢通路“，，；；口，，甜，，；口，，；；以，，；臼，，築阳光叶绿体植物甲烷、硫化氢等化能合成微生物化能共生双壳纲贝类口
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深海双壳纲共生体系的组成与传递这些双壳纲共生体系的组成方式、营养互作模式、及共生建立与维持的机制，对进一步研究深海化能生态系统的组成、群落结构、物种多样性具有重要意义。共生的方式含有共生菌的双壳纲票蠢嗟墓采Α蕉嘀多样，从共生的