甲基营养菌产甲烷菌与光合细菌.ppt

4、***营养菌、产甲烷菌和光合细菌Methylotrophy, Methanogens and Photosynthetic Bacteria
1、***营养菌
***营养菌又称为***利用菌,是一类能够利用非C-C键低碳化合物(如甲烷、甲醇、甲醛、甲酸、甲***类等)的微生物。这类细菌多为杆状,广泛分布于土壤和水域,也称为***杆菌。有些***营养菌也可利用多碳化合物(如甘油、丙二酸、丁二酸、延胡索酸、α-***戊二酸、乳酸、***酸等)。
由于一碳化合物不是有机物,所以***营养菌不是自养菌,但与自养菌有很多相似之处:都是原核生物,营养要求简单,需要的能源物质专一性强,甲烷和NH4+的氧化机制相似,都有复杂的内膜系统,细胞膜上都含有磷脂酰胆碱等。
***营养型细菌一般分为专性***营养菌和兼性***营养菌两种类型:
专性***营养菌:又称为甲烷利用菌(Methanotrophs),能利用甲烷生长,少数可利用甲醇、甲醚生长,代表属有***单胞菌属(Methylomonas)、***杆菌属(Methylobacterium)和***球菌属(us)等;
兼性***营养菌:主要利用甲醇和甲***生长,也可利用其它碳源(包括一碳化合物),但不能利用甲烷生长,代表属为生丝微菌属(Hyphomicrobium),还有某些酵母菌。
许多***杆菌可固氮;有些***杆菌能够通过铵盐和***盐的转化影响氮循环,也有一些***杆菌可以利用甲硫类化合物,在硫循环中起到重要的作用;还有一些能在卤化甲烷类化合物上生长,在这些污染物的脱毒方面起到重要的作用。所以,***营养菌是环境中一类重要的微生物群落。
系统分类学主要是根据生理生化特征来分的,能够利用丝氨酸循环进行甲醛同化的归为α-变形杆菌纲;所有不能利用甲烷的限制性专一***杆菌归为β-变形杆菌纲(嗜***菌属Methylophaga除外);所有利用核***糖单磷酸循环进行甲醛同化的甲烷利用菌归为γ-变形杆菌纲,已知的所有革兰氏阳性***杆菌都存在核***糖单磷酸循环。对于甲烷利用菌,有丝氨酸循环的α-变形杆菌称为I型菌株,而含有核***糖单磷酸途径的γ-变形杆菌纲称为II型菌株。
***营养型酵母(Methylotrophic yeast)能够以甲醇、甲烷、甲酸等化合物作为碳源,是***营养菌中的一大类群,是主要的真核***营养菌(Eucaryotic methylotroph),部分***营养型酵母可以将甲醇作为唯一碳源和能源。所有已知的***营养型酵母分别属于毕赤酵母属(Pichia)、假丝酵母属(Candida)、球拟酵母属(Torulopsis)、汉逊酵母属(Hansenula)。
甲烷营养菌能以甲烷作为唯一碳源和能量来源,在大多数含有甲烷和氧气的环境中,包括极端环境(pH和温度),都发现它们的存在。它们具有特殊的内膜系统,膜堆积状的属于I型菌株,在细胞周边是环状细胞膜或者是Methylocella囊状膜的属于II型菌株(Methylosinus和Methylocystis)。大多数甲烷利用菌是专一性***杆菌,不能利用含C-C键的化合物,但也有兼性分枝杆菌能够利用甲烷,还有I型甲烷利用菌能够利用葡萄糖。许多甲烷利用菌能够在甲醇上生长,也有一些甲烷利用菌可以固氮,us和Methylosinus。甲烷利用菌代谢中既有丝氨酸循环,又有RuMP(核***糖单磷酸)循环,但是迄今为止,还未发现自养甲烷利用菌。
*非利用甲烷的***营养菌:能够利用甲醇和其他***化合物但不能利用甲烷的细菌,比那些利用甲烷的细菌具有更广泛的多样性。迄今为止,大多数G+的α-变形杆菌纲菌株属于兼性***杆菌。在这些菌株中,大多数能够利用甲醇和***化合物,但是只有少数可以利用甲***类化合物;也有一些能够利用其他***化合物,但是不能利用甲醇。
*除了光合细菌的光合细胞膜外,非利用甲烷的***营养菌不能产生甲烷营养菌特有的内膜系统。而能够利用甲醇的光合细菌利用它作为电子受体进行光合作用;但在许多时候,甲醇也作为碳源。
****营养菌广泛分布在陆地、淡水和海洋等栖息地。在海洋环境中,能够利用甲烷的细菌分布特别广泛,可能在透光区的碳循环中发挥一定作用。粉红色***杆菌是植物叶面常见的一种体表栖生菌,它们之间存在一种共生互利的关系。
***营养菌通常不依赖于糖酵解等途径,而是通过一碳化合物的直接同化转变成可利用的物质(亚***四氢叶酸等),然后通过丝氨酸循环等途径进入卡尔文循环。因此,能够在还原性C1化合物上生长的生物,需要有专一的生化途径提供能量和进行碳代谢。
好氧***杆菌代谢中,甲醛是代谢的中心。大多数***杆菌利用底物生成的甲醛进入不同的途径,一部分被氧化成CO2提供能量;另一部分通过两条途径(即丝氨酸循环和核***糖单磷酸循环)被同化为细胞自身的碳化合物。其它的***杆菌能够利用还原性C1化合物,将其氧化成