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第十章生态系统中的能量流动
第一节生态系统中的初级生产
一、初级生产的基本概念
生态系统中的能量流动开始于绿色植物通过光合作用对太阳能的固定。因
为这是生态系统中第一次能量固定,所以植物所固定的太阳能或所制造的有机
物质称为初级生产量或第一性生产量( primary production)
在初级生产过程中,植物固定的能量有山部分被植物自己的呼吸消耗掉,剩
下的可用于植物生长和生殖、 primary production)。而包括呼吸消耗在内的全部生产量,称为总初级生产量(gross primary production }。三者之间的关系是:
GP=NP+R
式中:GP—总初级生产量,J/(㎡*a)
NP—净初级生产量,J/(㎡*a)
R—呼吸所消耗的能量,J/(㎡*a)
净初级生产量是可供生态系统中其他生物(主要是各种动物和人)利用的能量二生产量通常用每年每m_所生产的有机物质干重[g/(㎡*a)]或每年每㎡所固定能量J/(㎡*a)表示所以初级生产量也可称为初级生产力,它们的计算单位是完全一样的,但在强调“率”的概念时,应当使用生产力。生产量和生物量( biomass)是两个不同的概念,生产量含有速率的概念,是指单位时间单位面积上的有机物质生产量、而生物量是指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质,单位是干重g/ ㎡或J/㎡。
对生态系统中某一营养级来说,总生物量不仅因生物呼吸而消耗,也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少,所以
dB=NP-R-H-D
式中: dB/dt—某一时期内生物量的变化,
H—被较高营养级动物所取食的生物量,
D—因死亡而损失的生物量。
全球陆地净初级生产总量的估计值为年产115×109t干物质,全球海洋初级生产总量为年产55×109t干物质。海洋面积约占地球表面的2/3,但其初级生产量只占全球净初级生产量的1/3海洋中珊瑚礁和海藻床是高生产量的,年产于物质超过2000 g/ ㎡;河口湾山于有河流的辅助能量输入,上涌流区域也能从海底带来额外营养物,它们的净生产量比较高;但是这几类生类系统所占面积不大。占海洋面积最大的大洋区,其净生产量相当低,平均仅125 g/ (㎡*a),被称为海洋荒漠,这是海洋净初级生产总量只占全球的1/3左右的原因。在海洋中,由河口湾向大陆架到大洋区,单位面积净初级生产量和生物量明显降低的趋势。在陆地上,热带雨林是生产量最高的,平均2000 g/ (㎡*a) ,由热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠和荒漠依次减少。沼泽和某些作物栽培地是属于高生产量的(表10一1),
水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化,例如森林,一般乔木层最高,灌木层次之,草被层更低,而地下部分反映了同样情况。水体也有类似的规律、不过水面由于阳光直射,生产量不是最高,最高的是深数米左右,并随水的清晰度而变化。
生态系统的初级生产量还随群落的演替而变化。群落演替的早期由于植物生物量很低,初级生产量不高;随时间推移,生物量渐渐增加,生产量也提高;一般森林在叶面积指数达到4时,净初级生产量最高;但当生态系统发育成熟或演
替达到顶极时虽然生物量接近最大,系统由于保持在一动态平衡中,净生产量反而最小。由此可见,从经济效益考虑,利用再生资源的生产量,让生态系统保持到“青壮年期”是最有利可图的,不过从持续发展和保护生态着眼,人类还需从多目标间作合理的权衡。
二、初级生产的生产效率
对初级生产的生产效率的估计,可从一个最适条件下的光合效率为例(表10一2),如在热带一个无云的自天,或温带仲夏的一天, X 107/ (㎡*d)。扣除55%属紫外或红外辐射的能量,加上一部分被反射的能量,%,再除去非活性吸收(不足以引起光合作用机理中电子的传递)和不稳定的中间产物,×106J/ (㎡*d),相当于120g/ (㎡*d)的有机物质,这是最大光合效率的估计值,约占总辐射能的9%。但实际测定的最大光合效率的值只有54g/ (㎡*d),接近理论值的1/2,大多数生态系统的净初级生产量的实测值都远远较此为低。由此可见,净初级生产力不是受光合作用固有的转化光能的能力所限制,而是受其他生态因素限制。
表10-2最适条件下初级生产的效率估计
表10一3为两个陆地生态系统和两个水域生态系统的初级生产效率的研究实例。%,%;荒地的日光能利用效率(%)比玉米田低,但其呼吸消耗(%)也低。虽然荒地的总初级生产效率比人类经营的玉米田低,但是它把总初级生产