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04119
学报(自然科学版)2022,42(4):001
禾璐,杨阳,王宇珅,[J].山西农业大学学报(自然科学版),2022,42(4):1-10.
HeL,YangY,WangYK,[J].Journalof
ShanxiAgriculturalUniversity(NaturalScienceEdition),2022,42(4):1-10.
doi:.issn1671-
谷子功能基因发掘现状及展望
禾璐1,2,杨阳2,王宇珅2,张义茹3,赵耀飞2,唐娇艳2,韩渊怀2*
(,山西忻州034000;,山西晋中030801;
,山西太原030006)
摘要:谷子是起源于我国的古老粮食作物,在约1万年前由青狗尾草驯化而来,是人类最早驯化栽培的禾谷类作物。
作为北方旱作生态农业建设的主体作物和应对未来极端气候条件的战略储备作物,谷子抗旱、耐贫瘠、适应性广等特
性使其在当前的种植业结构调整中起着重要作用。谷子也因其具有自花授粉、单穗结实多、染色体倍性简单(二倍
CC
体)、基因组小、属于4作物等特征,已被认为是最适合的4光合作用及耐逆分子遗传学研究的禾谷类模式作物。此
外,我国拥有最丰富的谷子种质资源及领先的谷子遗传育种研究,因此对这些种质及基因资源的充分发掘及合理利
用,对我国谷子产业的发展具有深远意义及重要影响。本文综述了近年来谷子农艺及产量性状、品质性状、氮磷吸收
转运及抗逆等方面的研究进展,并对存在的问题及未来的发展趋势进行了讨论和展望,以期推动我国谷子的科研创新
水平及产业发展。
关键词:谷子;模式作物;功能基因
中图分类号:S512文献标识码:A文章编号:1671-8151(2022)04-0001-10
谷子(Setariaitalica)是起源于我国的古老粮公布,尤其是超早熟谷子突变体材料“xiaomi”高质
食作物,在约1万年前由青狗尾草(Setariaviridis)量参考基因组的公布及遗传转化体系的建立,极
驯化而来,在漫长的中国北方旱地农耕文明历史大地推动了谷子重要性状的遗传基础解析及功能
[1-2]
中占有重要地位。谷子脱壳后的小米富含人体基因发掘[8]。鉴于此,本文对谷子农艺及产量相关
所需的多种氨基酸、碳水化合物、脂肪酸、维生素、性状、品质性状、氮磷吸收转运及抗逆等方面的研
矿物质等,营养价值丰富,消化吸收率高,在提高
究现状进行了综述,并对存在的问题及未来的发
人体免疫力、促消化、预防疾病等方面具有重要的
展趋势进行了讨论和展望,以期推动谷子功能基
食疗功效,被公认为重要的健康保健食品[3]。作为
因的快速发掘及利用。
北方旱作生态农业建设的主体作物和应对未来极
端气候条件的战略储备作物,谷子抗旱、耐贫瘠、1谷子功能基因组的研究方法
适应性广等特性使其在当前的种植业结构调整中

起着重要作用[4]。此外,谷子还具有自花授粉、单研究材料创制方法
穗结实多、染色体倍性简单(二倍体)、基因组小研究材料的创制是功能基因组学研究重要的
430MbC组成部分。目前,利用物理、化学或生物诱变技术
(约)、属于4作物等特征,已被广泛接受
C对优异谷子资源进行诱变,构建谷子突变体库,从
为禾谷类作物4光合作用和抗旱耐逆研究的模式
作物[5-7]。随着谷子多个高质量参考基因组序列的中筛选出多样化,有价值的重要性状的突变体是
收稿日期:2022⁃‐02⁃‐15修回日期:2022⁃‐04⁃‐22
基金项目:山西农业大学博士科研启动项目(2021BQ80);山西省青年科学研究项目(202**********);山西省优秀博士来晋工作奖励资
金科研项目(SXYBKY2019035);山西农业大学科技创新基金项目(2020BQ06);黄土高原特色作物优质高效生产省部共建协同
创新中心课题(SBGJXTZX-14);山西省高等学校科技创新项目(2021L113)
作者简介:禾璐(1989-),女,助理研究员,博士研究生,研究方向:作物技术与组学工程
*通信作者:韩渊怀,教授,博士生导师,E-mail:******@
2山西农业大学学报(自然科学版)2022
最常见的材料创制的方法。中国农业科学院刁现有重要作用,谷子的披垂叶基因(DROOPY
民研究员团队构建了“豫谷1号”EMS突变体库,LEAF1)作为BR信号的“刹车”基因调控叶片直立
筛选出大量与株型、产量、品质和抗性相关的突变与披垂[10]。此外,在谷子育种中,茎秆节间短粗的
体材料,基于此开展了一系列基因克隆和鉴定工品种往往表现出较强的单株生产力和抗倒力,尤
作。山西农业大学杂粮分子育种团队利用化学诱其基部4个节间短粗的品种,表现出的抗倒伏性能
变技术构建了“晋谷21”EMS突变体库,筛选出一更为明显[11]。谷子分枝和分蘖与其产量密切相
个超早熟谷子突变体“xiaomi”,具有生育期短(约关。Doust等[12]以谷子和狗尾草的杂交后代为作
60d),株高矮(约30cm)和遗传转化效率高等特图群体,鉴定出4个与谷子分蘖显著相关的QTL
C4QTLZhang[13]
点,具有作为4模式植物的潜力。以谷子成熟种和个与叶腋分枝显著相关的。等
子、茎尖等为受体,通过农杆菌介导,创制目的基通过对439份谷子重组自交系群体进行重测序,在
因的转基因材料,可为深入解析基因功能提供材不同光周期条件下共鉴定出6个控制分蘖的
料。此外,具有丰富遗传多样性的谷子种质资源QTL。杜晓芬等[14]利用简化基因组测序技术,通
F5
和杂交获得的重组自交系也被用作谷子功能基因过对杂交2代分离群体进行分析鉴定出个控制
组学研究。分蘖的QTL,并开发了与分蘖QTLqAJTN7⁃3和
。
随着豫谷1号、张谷、TT8和“小米”
考基因组的公布,极大地方便了谷子功能基因组谷子籽粒大小是重要的产量构成因子。
学的研究。研究者利用QTL定位、图位克隆、全Jaiswal等[15]利用全基因组关联分析获得了10个与
基因组关联分析、基因组重测序及转录组测序等谷子千粒重显著关联的SNP位点,并进一步筛选
技术已经挖掘到一些重要性状的控制基因。目出了8个与千粒重相关的候选基因。Zhi等[16]利用
前,研究者主要通过基因时空表达模式分析、基因重组自交系群体在不同环境下共鉴定出10个与谷
产物亚细胞定位、转基因、生物信息学分析及互作子千粒重显著关联的QTL。刁现民等[17]利用豫谷
蛋白分析等方法,对克隆的目的基因的功能进行1号EMS诱变小籽粒突变体sgdw1克隆了控制谷
进一步验证。子籽粒大小的关键基因SGDW1。汤文强等[18]利
用同源克隆获得了1个BR信号转导通路中的转录
2谷子农艺及产量相关性状的研究
因子SiBZR1基因,通过转基因手段,证实其对谷
谷子农艺及产量性状是指包括株高、穗长、千子粒长、粒宽、表面积及千粒重均有正面效应。此
粒重等在内的一些与谷子生长发育和产量相关的外,长非编码RNA(lncRNAs)在调控谷子产量上
易于识别的主要性状,对农艺及产量性状的准确也发挥着重要作用。Zhao等[19]通过对4个不同产
评价及遗传基础解析对指导谷子育种实践,提高量水平谷子品种幼穗的转录组分析,鉴定出70个
谷子产量具有重要意义。lncRNAs与谷子产量密切相关。

谷子株型改良主要是指谷子株高、叶群结构、穗是重要的***官,同时也是决定谷子产
分蘖等表型特征的改良。株高是与产量有关的重量和品质的重要器官。尽管在育种上实现了谷子
要性状,一定程度上降低株高可以有效地解决高产量的重大突破,但调控谷子产量及穗型的分子
产与倒伏的统一,在增加抗倒性的同时实现单位和遗传机制仍然不清楚。只有少数与穗型结构相
面积产量的提高。经过多年的矮化选育,已有许关的基因从突变体中被成功克隆[16]。目前已经成
多谷子矮化品种应用到生产实践中[9]。谷子叶群功克隆了谷子穗发育基因SiMADS34[20]、LP1[21]和
结构是指谷子叶片的着生角度及其在植株上的垂SiAUX1[22]、穗颜色基因WP1[23],并对小穗突变体
直分布特征,是决定谷子株型的主要因素。其对Si⁃SP1[24]、sidts1[25]及T1340[26]、颖花发育突变体
群体内部的光分布和光合生产具有重要作用[9]。sins1[27]、穗顶端败育突变体sipaal[28]的目的基因进
油菜素内酯(BR)信号在叶片与茎的夹角调控中具行了初定位。其中SiMADS34编码E类MADS-
42(4)禾璐等:谷子功能基因发掘现状及展望3
box转录因子,突变后导致穗粗增加,穗长缩短、%~%,%,
重降低[20];LP1和SiAUX1突变造成穗码变稀、%~%。小米中富含大量的必需
穗产量极显著降低[21-22];Si⁃SP1突变体株高显著降氨基酸和非必需氨基酸,如异亮氨酸、天冬氨酸、
低,穗长明显缩短[24];sidts1突变体穗部变短、变谷氨酸、脯氨酸和丙氨酸等。但是,谷子籽粒中赖
细、顶部变尖,穗下部码粒较紧实,由下往上花器氨酸含量偏低,影响了其它必需氨基酸的吸收[34]。
官数目逐渐减少导致结实率降低,穗顶部几乎不薛静等[35]利用马铃薯高赖氨酸蛋白基因sb401为
结实[25];T1340突变体穗顶部秃尖,穗粒减少,产量探针,从谷子未成熟种子cDNA文库中筛选并首
显著降低[26]。次克隆到了1个在幼穗及未成熟种子中表达的基
因f103。改良小米氨基酸组分及含量,尤其是赖
3谷子品质性状的研究
氨酸含量对改善其营养价值至关重要。
谷子是小杂粮,
质特性,尤其是一些特色功能成分,对谷子产业发小米中还含有一些特色功能成分。叶酸是
展具有重要意义。谷子的品质包括外观品质、营DNA合成、***化和细胞分裂所必需的b族维生
养品质、蒸煮品质和食味品质。素[36]。人类和其它动物自身不能合成叶酸,需要
,成年人每日需摄取至少400
米色是评价谷子外观品质的重要指标,直观µg叶酸,孕妇摄取至少600µg,缺乏会导致神经系
反映小米品质的优劣,优质小米色泽深黄且一致统疾病及心血管病等发生[37-38]。谷子是一种理想
C
性好。米色能直接影响小米的营养、食味等品质,的4模式作物,其籽粒叶酸含量高于其它禾谷类
谷子米色与小米蒸煮后米饭的香味、色泽和适口作物,是膳食叶酸较好的来源之一[39]。目前通过
性呈极显著正相关[29]。小米黄色素的主要成分为生物技术的手段对主要农作物进行叶酸生物强化
类胡萝卜素,米色与类胡萝卜素积累存在显著正育种在近些年来引得广泛的关注。Hou[40]等人研
相关[30]。利用高效液相色谱-质谱联用的方法对究发现在谷穗发育过程中总叶酸及其衍生物的含
小米中类胡萝卜素组分进行分析,发现叶黄素和量呈逐渐降低趋势,5-CHO-THFGlu2是谷子叶
玉米黄质是小米类胡萝卜素中的主要成分,且蒸酸存在的主要形式;SiADCL1和SiGGH是谷子穗
煮过程中小米米色的改变主要是由于类胡萝卜素部发育过程中叶酸代谢通路的主要控制因子,
的降解导致[31]。进一步从分子水平进行研究,发SiSHMT3是控制谷子籽粒中THF含量的主要基
现类胡萝卜素合成途径第一个关键基因SiPSY1因,这3个基因在谷子穗发育叶酸积累过程中发挥
在灌浆中后期的差异表达造成了黄色与白色小米关键作用。马贵芳等[41]通过转录组与代谢组联合
中类胡萝卜素的差异积累。通过对黄米和白米谷解析了晋谷21穗发育期叶酸组分的特征,发现Si⁃
子品种籽粒发育过程中14个类胡萝卜素代谢途径ADCS、SiDHFR2和SiGGH基因是晋谷21穗叶
基因的表达模式进行分析,初步确定SiPSY和酸积累的关键基因。贺佳星[42]通过转录组测序的
SiCCD基因在米色形成中起主导作用[32]。随着储手段比较极端叶酸含量谷子品种的差异表达基
藏时间延长,小米出现褪色现象,这与小米中的类因,,Sei⁃
胡萝卜素易氧化降解有关。。高
解主要是由脂氧化酶(LOX)作用产生的[33]。探索豪[43]等人研究表明SiMRP7和SiMRP12基因的高
小米米色形成及褪色现象的分子机制,为谷子米表达可能调控了谷子籽粒叶酸的积累。
色品质分子辅助育种奠定基础。黄***类化合物具有抗炎、抗菌、抗病毒、抗氧
、抗肿瘤等功效,能预防眼部疾病、心血管病、心
小米中富含人体所需的多种营养成分,其中脏病、糖尿病等慢性疾病。黄***类物质主要包括
主要营养成分包括蛋白质、脂肪、淀粉等具有多样黄***、黄烷***、黄***醇、异黄***、花青素、原花青素
性,据统计,中国作物种质信息网收录的2040余份等。谷子籽粒中含量最高的黄***代谢物为柚皮苷
%,变幅查尔***和柚皮苷[44]。不同谷子品种间黄***类化合
4山西农业大学学报(自然科学版)2022
物含量差异很大,其含量对小米的品质具有直接氮胁迫下谷子转录组分析发现转录因子SiMYB3
的影响,在小米米色形成过程中也起着至关重要通过调控根系发育从而提高谷子对低氮的耐受
的作用[45]。韩尚玲等[46]利用加权基因共表达网络能力。
分析(WGCNA)筛选了7个可能参与类黄***代谢低磷影响谷子的生长发育和产量。Ceaser
调控的候选转录因子,分别为WRKY38、MYB4a、等[57]发现磷浓度影响谷子12个磷转运蛋白
PI、WRKY15、WRKY62、MYB46和WRKY23。SiPHT1的表达,并进一步通过功能分析证实了3
张瑞杰等[47]利用转录组测序技术对高花青素谷子个SiPHT基因(SiPHT1;2,SiPHT1;3和
资源进行分析,鉴定出结构基因PAL、4CL、DFR、SiPHT1;4)的下调表达降低了谷子体内总磷和无
LDOX⁃1、LDOX⁃2、UFGT、5GT、GT、AT和转录机磷含量。此外,谷子对低磷胁迫的响应与外界
因子MYB、bHLH在谷子成熟期叶片的花青素积环境中的氮营养水平相关联,低磷可以作为一种
累中发挥关键作用。上述结果将为谷子特色功能信号分子调节谷子氮转运[55]。最近,Nadeem等[58]
成分富集提供目标基因,也为功能性杂粮食品的综述了谷子对低氮与低磷的响应平衡机制,提出
开发与利用奠定基础。、、
、
、
标,是消费者食用、评价小米品质优良的重要参生长素、赤霉素和脱落酸等在内的激素途径网络
考。小米粥中的挥发性物质种类有醛、***、醇、酚调控其对低氮以及低磷环境的适应能力。
及多种杂环类物质,且醛类物质最为丰富,对小米
5谷子对非生物胁迫和生物胁迫的响应
粥风味贡献较大[48-49]。相关研究表明,反,反-2,4-
癸二烯醛、正己醛、1-辛烯-3醇、辛醛、壬醛、2-
戊基呋喃等为小米粥中的特征性风味物质[50-51]。随着全球气候变暖的日益加剧,干旱已成为
谷子蒸煮品质与谷子直链淀粉含量密切相关。颗影响大多数农作物生产的最重要因素[59]。因此,
粒结合型淀粉合成酶GBSS是合成直链淀粉的关研究作物的抗旱机理,通过遗传手段改良作物的
键酶,陈晓敏[52]在糯质谷子品种中检测到GBSS基抗旱性状变得尤为迫切。谷子拥有抗旱、耐贫瘠、
因存在单核苷酸多态性变异,GBSS基因碱基插入水分利用率高等特征,谷子仅需其种子重量26%
和缺失突变影响了谷子的糯性表型。进一步开发的水分即可萌发,平均每消耗257***就可产生1g
利用谷子蒸煮食味品质形成相关的功能基因,对干物质,水分利用率远远高于其它作物[5]。刁现民
谷子品质育种及优质谷子产业发展具有重要研究员团队对近千份谷子资源进行了系统地抗旱
意义。性鉴定,并基于转录组分析从极端材料中筛选了
20个抗旱关键候选基因[60]。Pan等[61]证明SiLTP
4谷子氮磷转运
基因在提高谷子耐旱性方面起重要作用。Li等[62]
CSiARDP
近年来,谷子因其二倍体、基因组小、4光合证实SiASR4是转录因子的靶基因,进一
特性以及逆境适应能力强等特性,成为干旱以及步通过在谷子和拟南芥中的转化实验,证实
作物营养胁迫机制研究的禾本科模式植物。谷子SiASR4可以提高谷子对高盐、干旱等非生物胁迫
可以通过减少或者增加其根系系统来促进氮磷吸的抗性。此外,通过转化模式植物(拟南芥或烟
收转运从而应对低氮或低磷胁迫[53-54]。Nadeem草)过表达谷子基因验证了SiARDP(ABA响应的
等[55]发现低氮胁迫下谷子不仅可通过增加C/N、DREB结合蛋白基因)和SiATG8a(自噬蛋白基
根冠比、根系表面积以及根系木质部直径来促进因)基因与谷子抗旱的关系[63-64]。脱落酸胁迫成熟
氮的再分配利用效率,同时其可能通过上调根系基因ASR1和胚胎发育蛋白基因SiLEA14也与谷
、[65-66]。以上研究为明确谷子
,,
的表达,从而提高氮吸收能力。Ge等[56]通过对低也为谷子抗旱育种奠定基础。
42(4)禾璐等:谷子功能基因发掘现状及展望5
[75-76]。最近,引起谷子出现穗部
盐碱胁迫是仅次于干旱胁迫的第二大阻碍作腐烂症状的一种新真菌也被成功分离[77]。由于物
物正常生长发育的不利因素。研究发现一些与谷种存在多样性,环境因素也会导致病原菌持续出
子抗旱性相关的基因同时在谷子抗盐碱中发挥作现变异,我们对于谷子响应生物胁迫的认识还有
用。ARDP[63]、SiLEA14[66]、PHGPX[67]、SiNF⁃待进一步加强。持续研究病原菌的侵染过程,发
YA1[68],SiNF⁃YB8[68]和NAC转录因子[69]均与谷掘抗性基因,推动广谱高抗品种选育也是谷子育
子耐盐性相关。但是谷子抗盐碱分子机制仍不明种的重要目标。
确,因此,进一步探究谷子盐碱响应的遗传规律,
6结语
并定位耐盐碱型的相关基因,是谷子耐盐碱种质
发掘及遗传改良的重要途径。随着谷子基因组数据的公布及质量的不断提
,谷子重要性状功能基因的挖掘、克隆和鉴定取
除了各种环境因素之外,谷子在其生活史中得了一系列重要进展(表1)。然而,与拟南芥、水
还会遭遇到真菌、卵菌、病毒和线虫等病原体造成C
稻等模式作物相比,谷子作为4模式植物,其功能
的生物胁迫。由卵菌禾生指梗霉(Sclerospora基因有很大的研究空间。目前,存在的问题主要
graminicola)引起的谷子白发病是近年来危害最包括:(1)控制谷子重要性状的基因未得到充分挖
大的土传病害,其发病症状典型且多样,覆盖谷子掘,需要基于更有效的突变体库或种质资源库,结
的整个生育期,根据发病时期和发病部位,可分为合多种技术手段定位克隆新的基因;(2)目前已克
“芽死”“灰背”“白尖”“枪杆”“发丝”“刺猬头”[70]。隆的基因间相互关系及调控网络仍不完善,缺乏
禾生指梗霉的基因组序列已被测定,研究人员已更深入的分子机制解析;(3)受品种限制,谷子的
发现谷子中部分抗病相关基因和植物激素对谷子遗传转化体系仍不稳定,转化效率有待提高,需要
抵御白发病具有重要作用[71-73]。由真菌Pyricular⁃创建一套适应性广且高效的转基因体系;(4)基因
iasetariae引发的谷瘟病是影响谷子产量的一种气资源的利用仍不充分,有待建立谷子功能基因的
传病害,研究人员已进行了大量抗性品种鉴定以分子设计育种体系和平台。
及病原菌生理小种的甄别,为降低谷瘟病危害奠通过谷子功能基因组等多组学研究,挖掘控
定了基础[74]。此外,由粟单孢锈菌(Uromycesse⁃制谷子性状的关键基因并深入解析其转录、翻译
tariae⁃italicae)侵染引起的谷子锈病也是一种重要及代谢途径等分子机制,为谷子生物学理论研究
的爆发流行性病害,多个与谷子抗锈病基因及其奠定基础,也为谷子遗传改良提供基因资源。将
连锁的分子标记(如Rusi1)和调控锈病抗性的转谷子功能基因组研究成果与现代育种技术结合运
录因子(SiMYB041、SiMYB074、SiMYB100、Si⁃‐用到优异谷子新品种选育实践中,以期推动我国
MYB177和SiMYB202等)已在正向和反向遗传谷子的科研创新水平及产业发展。
表1已知功能的谷子基因
Table1Genesfunctionallycharacterizedinfoxtailmillet
染色体位置
基因功能表型参考文献
Chromosome
GeneFunctionsPhenotypesReferences
location
SiPHYC9编码光敏色素蛋白隐性突变体,长日照条件下花期提前,植株变矮[8]
调控植物油菜素内酯的信号输出,进而
DL15功能缺失突变体,叶片披垂[10]
影响叶片直立与披垂
SGDW19调控谷子籽粒发育隐性突变体,小粒,矮秆[17]
植物油菜素内酯信号转导通路中的转
SiBZR12过表达株系,种子面积增大,千粒重增加[18]
录因子,调控种子大小
编码E类MADS⁃‐box转录因子,调控谷
SiMADS349隐性突变体,穗粗增加,穗长缩短、穗重降低[20]
子穗发育
6山西农业大学学报(自然科学版)2022
续表
染色体位置
基因功能表型参考文献
Chromosome
GeneFunctionsPhenotypesReferences
location
编码WRKY转录因子,调控谷子的穗
LP12隐性突变体,穗码变稀、单穗产量极显著降低[21]
发育
SiAUX15编码IAA输入载体,调控谷子穗发育隐性突变体,穗码变稀、单穗产量极显著降低[22]
Si⁃SP18调控谷子穗发育隐性突变体,穗部变小,株高降低[24]
编码具有7个跨膜结构域的蛋白,与金
隐性突变体,穗部变短、变细、顶部变尖,穗下部码粒
SiDTS16属元素锌、铁等的摄取、转运相关。调[25]
较紧实,育性降低
控谷子花发育
隐性突变体,穗呈棍棒状,穗顶部秃尖,穗粒减少,结
T13404调控谷子穗型和穗发育[26]
实率差
WP14编码八氢番茄红素合酶,调控穗颜色隐性突变体,呈现白穗[23]
SiNS13调控颖花发育隐性突变体,窄颖花,株高降低,穗长穗粗降低[27]
SiPAAL1与植物花器官发育和胁迫响应相关隐性突变体,穗顶端败育[28]
SiPSY14编码八氢番茄红素合成酶灌浆中后期高表达,米色呈现黄色[32]
SiADCL11调控谷子穗部发育过程中叶酸积累基因转录水平与叶酸含量呈显著正相关[40]
SiGGH3调控谷子穗部发育过程中叶酸积累基因转录水平与叶酸含量呈显著正相关[40-41]
SiSHMT38调控谷子穗发育叶酸积累基因转录水平与总叶酸含量呈显著负相关[40]
SiMRP71调控谷子籽粒叶酸的积累基因高表达,谷子籽粒叶酸积累量增多[43]
SiMRP126调控谷子籽粒叶酸的积累基因高表达,谷子籽粒叶酸积累量增多[43]
,提高氮吸收能力[55,58]
,提高氮吸收能力[55,58]
***盐同化有关根系中基因表达上调,提高氮吸收能力[55,58]
,提高氮吸收能力[55,58]
,提高氮吸收能力[55,58]
调控根系发育,提高谷子对低氮的耐受低氮条件下,基因过量表达可以促进根系生长,提高
SiMYB37[56]
能力粒重
SiPHT16磷转运蛋白基因下调表达降低了谷子体内总磷和无机磷含量[57]
脂质转运蛋白,参与花和种子发育、表
SiLTP7皮蜡质沉积,在病原体和非生物胁迫反基因过表达,谷子抗旱耐盐性增强[61]
应中也发挥着重要作用
SiASR45脱落酸胁迫成熟基因提高谷子对高盐、干旱等非生物胁迫的抗性[62]
SiARDP3ABA响应的DREB结合蛋白基因谷子抗旱耐盐[63]
在拟南芥中过表达,提高了植物对低氮和干旱的耐受
SiATG8a6自噬蛋白基因[64]
性
脱落酸胁迫成熟蛋白基因,在植物生长
SiASR17基因在烟草中过表达,显著提高了其抗旱和抗氧化性[65]
发育和非生物胁迫响应中发挥作用
一种新型的非典型胚胎发育晚期丰富
SiLEA143基因过表达株系在盐和干旱胁迫下生长得到改善[58,66]
蛋白
编码磷脂过氧化氢谷胱甘肽过氧化物
PHGPX7高盐条件下耐盐品系PHGPX基因上调[67]
酶
NF⁃Y转录因子基因,在植物非生物胁
SiNF⁃YA19基因过表达,提高了烟草对干旱和盐胁迫的耐受性[68]
迫中起重要作用
NF⁃Y转录因子基因,在植物非生物胁
SiNF⁃YB81基因过表达,提高了烟草的抗旱性和渗透性[68]
迫中起重要作用
SiNAC5NAC转录因子,谷子盐胁迫响应基因盐胁迫条件下基因表达显著上调[69]
42(4)禾璐等:谷子功能基因发掘现状及展望7
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