第九章　植物的成花生理.doc

一、春化作用的概念和反应类型(一)春化作用的概念作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种,冬前经过一定的营养生长,然后度过寒冷的冬季,在第二年春季重新旺盛生长,并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播,则不能开花或延迟开花。早在1918年,加斯纳(Gassner)用冬黑麦进行试验时发现,冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花,而春黑麦则不需要。在一些高寒地区,因严冬温度太低,无法种植冬小麦。1928年,李森科(Lysenko)将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,发现其可在当年夏季抽穗开花,他将这种处理方法称为春化,意指使冬小麦春麦化了。这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)。除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外,某些二年生植物,如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等,以及一些多年生草本植物(如牧草)的开花也需要经过春化作用。(二)植物对低温反应的类型植物开花对低温的要求大致有两种类型:一类植物对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物多属于这类,它们在头一年秋季长成莲座状的营养植株,并以这种状态过冬,经过低温的诱导,于第二年夏季抽薹开花。如果不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花;另一类植物对低温的要求是相对的,如冬小麦等冬性植物,低温处理可促进它们开花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,但是最终也能开花。它们对春化作用的反应表现出量的需要,随着低温处理时间的加长,到抽穗需要的天数逐渐减少,而未经低温处理的,达到抽穗的天数最长。各种植物在系统发育中形成了不同的特性,所要求的春化温度不同。根据原产地的不同,可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种,黄河流域一带多为半冬性品种,而华南一带一般为春性品种。不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同,一般来说,冬性强的,要求的春化温度低、春化天数长(表9-1)。二、植物通过春化的条件(一)低温低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。对大多数要求低温的植物来说,1~2℃是最有效的春化温度,但只要有足够的时间,在-3~10℃范围内对春化都有效。各类植物通过春化所要求的低温条件的时间长短虽有所不同,但在一定的期限内,春化的效应会随低温处理时间的延长而增加。在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的生长温度下,低温的效果会被减弱或消除,这种现象称去春化作用(devernalization)或解除春化。一般解除春化的温度为25~40℃。如冬小麦在30℃以上3~5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长,则解除春化愈困难。当春化过程结束后,春化效应则很稳定,不会被高温所解除。大多数去春化的植物返回到低温下,又可重新进行春化,而且低温的效应是可以累加的,这种解除春化之后,再进行春化的现象称再春化作用(revernalization)。对这种现象的本质,梅尔彻斯(Melchers)和兰(Lang)提出如下假说:春化作用由两个阶段组成,第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物;第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解,所以若在春化过程中遇上高温,则春化作用会被解除。(二)水分、氧气和营养春化作用除了需要一定时间的低温外,还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。试验表明,将已萌动的小麦种子失水干燥,当其含水量低于40%时,用低温处理种子也不能使其通过春化。同样,在缺氧条件下,即使满足了低温和水分的要求,仍不能完成春化。据测定,在春化期间,细胞内某些酶活性提高,氧化还原作用加强,呼吸作用增强,这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。不仅高温可以解除春化,缺氧也有解除春化的效果。此外,通过春化时还需要足够的营养物质,将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中,在低温下可以通过春化,但若培养基中缺乏蔗糖,则不能通过春化。此外,许多植物在感受低温后,还需经长日照诱导才能开花。如天仙子植株,在较高温度下不能开花,经低温春化后放在短日照下,也不能开花,只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花(图9-1)。由此看来,春化过程只是对开花起诱导作用,还不能直接导致开花。三、春化作用的机理(一)春化刺激的感受和传递。如冬小麦、冬黑麦等一年生冬性植物除了在营养体生长时期外,在种子吸胀萌动时就能进行春化。但胡萝卜、甘蓝和芹菜等植物只有在幼苗长到一定大小时才能感受低温而通过春化。芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点,所以栽培于温室中的芹菜,只